thumb|right|340px|Strukturen af DNA-dobbelthelix. Atomerne i strukturen er farvekodet efter grundstof, og to basepars detaljerede struktur er vist i nederste højre hjørne. thumb|Strukturen i en del af en DNA-dobbelthelix
Deoxyribonukleinsyre (DNA, fra det engelske ord Deoxyribonucleic acid) er et molekyle, som bærer på de fleste af de genetiske instruktioner, der bruges ved vækst, udvikling, funktion og reproduktion af alle kendte levende organismer og mange vira. DNA og RNA er nukleinsyrer, som sammen med proteiner, lipider og komplekse kulhydrater udgør de fire store typer makromolekyler, der er essentielle for alle kendte former for liv.
De fleste DNA-molekyler består af to biopolymer-strenge snoet omkring hinanden i en dobbelthelix. De to DNA-strenge er kendt som polynukleotider, siden de består af simplere enheder kaldet nukleotider. Hvert nukleotid består af en nitrogenholdig nukleobase — enten cytosin (C), guanin (G), adenin (A) eller thymin (T) — såvel som en sukker kaldet deoxyribose og en fosfatgruppe. Nukleotiderne forbindes med hinanden i en kæde af kovalente bindinger mellem sukker fra det ene nukleotid og fosfat fra det andet, hvilket resulterer i en alternerende sukker-fosfat-rygrad.Opbygningen af DNA. Dansksproget video fra Biotech Academy
DNA kaldes organismens byggeplan fordi det opbevarer biologisk information.Hvad er DNA? Forskerzonen 2021 DNA-rygraden er resistent over for spaltning, og begge strenge af den dobbelt-strengede struktur opbevarer den samme biologiske information. Biologisk information replikeres, idet de to strenge separeres. En betragtelig del af DNA (mere end 98 % for mennesker) er ikke-kodende, hvilket betyder, at disse sektioner ikke fungerer som koder for proteinsekvenser.
Inde i celler organiseres DNA i lange strukturer kaldet kromosomer. Under celledeling duplikeres disse kromosomer ved en proces kaldet DNA-replikation, hvilket giver hver celle sit eget komplette sæt af kromosomer. Eukaryote organismer (dyr, planter, svampe og protister) opbevarer det meste af deres DNA i cellekernen og noget af deres DNA i organeller, såsom mitokondrier eller grønkorn. I modsætning hertil opbevarer prokaryoter (bakterier og arkæer) kun deres DNA i cytoplasmaet. Inde i kromosomerne komprimeres og organiseres DNA'en af kromatinproteiner såsom histon. Disse kompakte strukturer guider interaktionerne mellem DNA og andre proteiner, og hjælper med at kontrollere, hvilke dele af DNA'en der transskriberes.
Egenskaber thumb|DNA's kemiske struktur; hydrogenbindinger vist som prikkede linjer
DNA er en lang polymer lavet af gentagende enheder kaldet nukleotider. DNA's struktur er ikke-statisk, alle arter består af to heliske kæder, der hver snor sig om den samme akse, og hver med en bane på 34 ångström (3,4 nanometer) og en radius på 10 ångström (1,0 nanometer). Ifølge et andet studium kan DNA-kæden, i en bestemt opløsning, måles til at være 22 til 26 ångström bred (2,2 til 2,6 nanometer), og en nukleotidenhed blev målt til at være 3,3 Å (0,33 nm) lang. Selvom hver individuel gentagende enhed er meget lille, kan DNA-polymerer være meget store molekyler indeholdende millioner af nukleotider. For eksempel består DNA'en i det største menneskekromosom, kromosom nummer 1, af omkring 220 millioner basepar og ville være 85 mm langt, hvis det blev rettet ud.
I levende organismer eksisterer DNA normalt ikke som et enkelt molekyle, men derimod som et molekylepar, der holdes stramt sammen.Berg J., Tymoczko J. and Stryer L. (2002) Biochemistry. W. H. Freeman and Company Disse to lange strenge flettes omkring hinanden i form af en dobbelthelix. Hver nukleotidenhed indeholder både en del af molekylets rygradssegment, som holder kæden sammen, og en nukleobase, som interagerer med den anden DNA-streng i helixen. En nukleobase, der er forbundet med en sukker, kaldes et nukleosid, mens en base, der er forbundet med en sukker og en eller flere fosfatgrupper, kaldes et nukleotid. En polymer bestående af flere forbundne nukleotider (som i DNA) kaldes et polynukleotid.Abbreviations and Symbols for Nucleic Acids, Polynucleotides and their Constituents IUPAC-IUB Commission on Biochemical Nomenclature (CBN). Retrieved 3 January 2006.
DNA-strengens rygrad består af alternerende fosfat- og sukkergrupper. Sukkeret i DNA er 2-deoxyribose, som er en pentose (fem-carbon-sukker). Sukkeret bindes sammen af fosfatgrupper, som danner fosfodiesterbindinger mellem det tredje og femte carbonatom på nærliggende sukkerringe. Disse asymmetriske bindinger betyder, at en DNA-streng har en retning. I en dobbelthelix er retningen på nukleotiderne i en streng modsat af nukleotidernes retning i den anden streng: Strengene er antiparallelle. DNA-strengenes asymmetriske ender kaldes 5′-enden og 3′-enden, hvor 5′-enden har en terminal fosfatgruppe og 3′-enden har en terminal hydroxylgruppe. En stor forskel mellem DNA og RNA er sukkeret, der i DNA er 2-deoxyribose og i RNA den alternative pentosesukker ribose.
thumb|upright|En sektion af DNA. Baserne ligger horisontalt mellem de to spiralsnoede strenge.Created from PDB 1D65 (animeret version).
DNA-dobbelthelixen stabiliseres primært af to kræfter: hydrogenbindinger mellem nukleotider og basestablingsinteraktioner mellem aromatiske nukleobaser. I cellens vandige miljø tilpasser nukleobasernes konjugerede π-bindinger sig vinkelret på DNA-molekylets akse, hvilket minimerer deres interaktion med solvatiseringsskallen og derfor deres Gibbs fri energi. De fire baser i DNA er adenin (forkortet A), cytosin (C), guanin (G) og thymin (T). Disse fire baser forbindes til sukkeret/fosfatet for at danne det komplette nukleotid, som vist for adenosinmonofosfat. Adenin parres med thymin, mens guanin parres med cytosin. Det blev repræsenteret af A-T-basepar og G-C-basepar.Burton E. Tropp - "Molecular Biology"- Jones and Barlett Learning, https://www.mun.ca - Watson-Crick Structure of DNA - 1953
Nukleobaseklassifikation Nukleobaserne klassificeres i to typer: purinerne, A og G, som er fusionerede fem- og seksdelte heterocykliske forbindelser, og pyrimidinerne, de seksleddede ringe C og T. En femte pyrimidinnukleobase, uracil (U), erstatter normalt thymin i RNA og adskiller sig fra thymin idet den mangler en methylgruppe på sin ring. Udover RNA og DNA er der også blevet skabt en lang række kunstige nukleinsyreanaloger til brug ved studier i nukleinsyrernes egenskaber, eller i bioteknologi.
Uracil findes normalt ikke i DNA og opstår kun som et nedbrydningsprodukt af cytosin. I en række bakteriofager – Bacillus subtilis-bakteriofagerne PBS1 og PBS2 og Yersinia-bakteriofagen piR1-37 – er thymin erstattet af uracil. En anden fag – stafylokokkerfag S6 – er blevet identificeret som et genom, hvor thymin er erstattet af uracil.
Base J (beta-d-glukopyranosyloxymethyluracil), en modificeret form af uracil, findes også i en række organismer: flagellaterne Diplonema og Euglena, og alle slægter af kinetoplastider. Biosyntese af J sker i to trin: i det første trin konverteres en specifik thymidin i DNA til hydroxymethyldeoxyuridin; i det andet glykosyleres HOMedU til at danne form J. Der er blevet fundet proteiner, der binder specifikt til denne base. Disse proteiner lader til at være en fjern slægtning til det Tet1-onkogen, der er involveret i patogenesen af akut myeloid leukæmi. J lader til at opføre sig som et terminationssignal for RNA polymerase II.
Riller
left|thumb|Store og små riller i DNA. Små riller er bindingssted for farven Hoechst 33258. To heliske strenge udgør DNA'ens rygrad. En anden dobbelthelix kan findes ved at følge rummene, eller rillerne (på engelsk kaldet "grooves"), mellem strengene. Disse hulrum støder op til baseparrene og kan udgøre et bindingssted. Da strengene ikke ligger symmetrisk i forhold til hinanden, er rillerne af forskellig størrelse. En rille, den store rille, er 22 Å bred, mens den anden, den lille rille, er 12 Å bred. Bredden af den store rille medfører, at kanterne på baserne er mere tilgængelige i den store rille end i den lille. Som følge heraf får proteiner såsom transskriptionsfaktorer, der kan binde til specifikke sekvenser i dobbelt-strenget DNA, normalt kontakt med siderne af de baser, der er blotlagt i den store rille. Denne situation varierer i nogle usædvanlige DNA-konformere i cellen, men navnene "store" og "lille" rille er til for at reflektere de forskelle i størrelse, der ville ses, hvis DNA'en drejedes tilbage til almindelig B-form.
Baseparring
I en DNA-dobbelthelix binder hver type nukleobase på en streng kun til en bestemt type nukleobase på den anden streng. Dette kaldes komplementær baseparring. Her danner puriner hydrogenbindinger til pyrimidiner, idet adenin kun binder til thymin via to hydrogenbindinger, og cytosin kun binder til guanin via tre hydrogenbindinger. Dette arrangement af to nukleotider, der binder sig sammen på tværs af en dobbelthelix, kaldes et basepar. Da hydrogenbindinger ikke er kovalente, kan de brydes og genforenes relativt nemt. DNA's to strenge i en dobbelthelix kan derfor trækkes fra hinanden som en lynlås, enten ved mekanisk kraft eller høje temperaturer. Som følge af denne komplementaritet duplikeres al information i den dobbelt-strengede sekvens i en DNA-helix på hver streng, hvilket er livsvigtigt i DNA-replikation. Denne reversible og specifikke interaktion imellem komplementære basepar er kritisk for alle DNA's funktioner i levende organismer. 282px 282px Øverst: et GC-basepar med tre hydrogenbindinger. Nederst: et AT-basepar med to hydrogenbindinger. Ikke-kovalente hydrogenbindinger mellem parrene vises som stiplede linjer. De to typer basepar danner forskellige antal hydrogenbindinger, hvor AT danner to hydrogenbindinger og GC danner tre. DNA med højt GC-indhold er mere stabilt end DNA med lavt GC-indhold.
Som bemærket ovenfor er de fleste DNA-molekyler i virkeligheden to polymerstrenge, bundet sammen i helisk form af ikke-kovalente bindinger; denne dobbeltstrengede struktur (dsDNA) vedligeholdes hovedsageligt af intrastrengs-basestablingsinteraktioner, som er stærkest for G,C-stakke. De to strenge kan adskilles fra hinanden – en proces kendt som smeltning – for at danne to enkelt-strengede DNA-molekyler (ssDNA, efter engelsk single-stringed DNA). Smeltning sker ved høje temperaturer, lav saltkoncentration og høj pH (lav pH smelter også DNA, men siden DNA er ustabilt pga. syreafpurinering bruges lav pH sjældent).
dsDNA-formens stabilitet afhænger ikke kun af GC-indholdet (% G,C-basepar), men også af sekvensen (siden stabling er sekvensspecifikt) og af længden (længere molekyler er mere stabile). Stabiliteten kan måles på forskellige måder; en udbredt måde er "smeltetemperaturen", hvilket er temperaturen hvor 50% af ds-molekylerne konverteres til ss-molekyler; smeltetemperaturer er afhængige af ionisk styrke og DNA'ens koncentration. Som følge heraf er det både procentdelen af GC-basepar og den overordnede længde af DNA-dobbelthelixen, der afgør styrken af forbindelsen mellem de to DNA-strenge. Lange DNA-helixer med højt GC-indhold har stærkere-interagerende strenge, mens korte helixer med højt AT-indhold har svagere-interagerende strenge. Inden for biologien er der en tendens til, at dele af DNA-dobbelthelixen, som skal kunne separere nemt, såsom TATAAT Pribnow-boksen i nogle promotere, har højt AT-indhold, hvilket gør strengene lettere at trække fra hinanden.
I laboratoriet kan styrken af denne interaktion måles ved at finde den temperatur, der er nødvendig for at bryde hydrogenbindingerne, deres smeltetemperatur (også kaldet Tm-værdien). Når alle baseparrene i en DNA-dobbelthelix smelter, adskilles og eksisterer strengene i opløsning som to fuldstændigt uafhængige molekyler. Disse enkeltstrengede DNA-molekyler (ssDNA) har ingen almindelig form, men nogle konformere er mere stabile end andre.
Sense og antisense