thumb|200px|クラスリン被覆小胞の構造 クラスリン被覆小胞(クラスリンひふくしょうほう、Clathrin-coated vesicle、略称:CCV)とは、クラスリンと呼ばれる小胞被覆タンパク質によって覆われた細胞内の輸送小胞のことである。外見はクラスリンの三脚巴構造によってサッカーボールのような見た目である。

出芽 ゴルジ体内腔に存在する積み荷となるある特定の分子を、ゴルジ体内腔とトポロジー的に同質な膜内腔に輸送するときに、その橋渡し的役割として、クラスリン被覆小胞が機能する。ゴルジ体膜中に存在する膜貫通型のタンパク質が積み荷となる分子を受容すると、細胞質基質中のARFと呼ばれるタンパク質とGDPの複合体が、GTPとのリン酸基転移を起こし、膜表面に付着する。そこに細胞質基質中のアダプチン(アダプタータンパク質の一種)が付着する。そこに細胞質基質中のクラスリンがやってきて、アダプチンにクラスリンの三つの足が付着することでクラスリンが膜上を覆うような構造を形成する。この構造をクラスリンコートと呼ぶ。クラスリンコートは球状に膨れ上がり、ダイナミンがそのくびれに結合し、ダイナミンとその付随のタンパク質によってゴルジ体の膜から切断される。このときGTPの加水分解によってダイナミンが構造変化を起こしてくびれた部分を引き延ばし、小胞を引き離すと考えられる。こうしてクラスリン被覆小胞が誕生する。

LDLの取り込み 細胞外のリポタンパク質を取り込んでゴルジ体に送る、受容体依存性エンドサイトーシスの際もクラスリン被覆小胞が機能する。特にLDLの取り込みの例が有名である。LDLのコレステロールエステル部位がLDL受容体に受容されると、受容体の細胞内側の被覆ピット結合部位にアダプタータンパク質のAP2複合体が結合する。このアダプタータンパク質にクラスリンが付着してクラスリンコートが形成され、クラスリン被覆小胞として細胞膜から離脱する。このとき、LDL受容体も小胞の膜中に存在する。そのため、クラスリン被覆小胞がゴルジ体と融合したのちに、LDL受容体を運ぶ小胞であるリサイクルエンドソームによって細胞膜中に輸送される。このリサイクル経路は受容体型チロシンキナーゼなどにも利用される。

関連項目 小胞 クラスリン

参考文献