葉(は、、)は、陸上植物の植物体を構成する軸性器官である茎に側生する器官である。維管束植物の胞子体においては根および茎とともに基本器官の一つで、茎頂(シュート頂)から外生的に形成される側生器官である。普通、茎に側生する扁平な構造で、維管束からなる脈系を持つ。コケ植物の茎葉体(配偶体)が持つ扁平な構造も葉と呼ばれる。
一般的な文脈における「葉」は下に解説する普通葉を指す。葉は発達した同化組織により光合成を行い、活発な物質転換や水分の蒸散などを行う。
葉の起源や形、機能は多様性に富み、明確に葉を定義するのは難しく、茎との関係性も議論があった。茎と同様にシュート頂分裂組織(茎頂分裂組織、SAM)に由来するが、軸状構造で無限成長性を持つ茎とは異なり、葉は一般的に背腹性を示し、有限成長性で腋芽を生じない。維管束植物の茎はほぼ必ず葉を持ち、茎を伸長させる分裂組織は葉の形成も行っているため、葉と茎をまとめてシュートとして扱う。葉は茎に対して、種ごとに特定の葉序をもって配列する。
なお、コンブやワカメのような褐藻類でも、付着器(根状部)・茎状部・葉状部という高度な組織分化がみられる例があり、それぞれ俗に根・茎・葉と呼ばれることもあるが、陸上植物とは別のスーパーグループに属し、構造や機能は大きく異なるため、真の葉とは区別される。
本項では、コケ植物の葉についても触れるが、ほとんどの内容は維管束植物の葉について述べる。初めに#概説にて、葉の多様性について示し、葉の種類を大別する。次に、葉の#外部形態について概説し、具体的な外部形態について、#普通葉の形態および#変形葉の形態で述べる。続いて、#個体発生に伴う変化において、植物の成長に伴い生じる異なる形の葉について説明する。その後、葉の#内部形態について述べる。次に、概説の内容を拡張し、葉の#進化的起源について述べる。葉の器官発生についてを#発生節で述べる。次に、葉とほかの器官との位置関係について#ほかの器官との関係節で述べる。葉が行う生理的な現象については、#生理機能と適応および#葉の老化で述べる。他の生物との相互作用は#生態系における葉節で述べ、地層中に堆積した葉について#葉化石で解説する。最後に#人間とのかかわり節でヒトによる利用について述べる。
概説
陸上植物は胞子体(核相 )と配偶体(核相 )の2つの世代が繰り返す生活環を持っている。また、現生の陸上植物はコケ植物、小葉植物、大葉シダ植物、種子植物(裸子植物と被子植物)に分けられ、右のような系統関係となっている。コケ植物以外の現生陸上植物は、いずれも維管束を持ち、まとめて維管束植物と呼ばれる。コケ植物では配偶体世代が優先し、主な植物体を構成する一方、維管束植物では胞子体世代が優先し、主な植物体を構成する。葉はいずれも主な植物体に形成されるため、コケ植物では配偶体(茎葉体)に、維管束植物では胞子体に葉をつける。特殊化した葉を除き、いずれの群にも共通する性質として、頂端から外生的に発生し、茎に側生する器官であること、背腹性を持ち、扁平な構造であることが挙げられる。
コケ植物は、種によって茎葉体を形成するものと葉状体を形成するものが知られるが、葉は茎葉体にのみ存在する。この葉は維管束植物が持つ葉()と区別して、 と呼び分けられる。ただし、これは上記の通り配偶体に形成されたものであり、構造や発生においても維管束植物の葉とは大きく異なるため、葉を維管束植物に限定して扱うことも多い。
維管束植物において、葉は根・茎とともに胞子体が持つ基本器官の一つである。そのため、葉状突起しか持たないマツバラン類を除く現生の全ての群で葉を持つ。しかし、維管束植物においても葉は複数の起源を持つと考えられており、小葉植物、大葉シダ植物、種子植物はその祖先でそれぞれ独立して葉を獲得したと考えられている。つまり、地上に上陸したばかりの植物は葉を持たず、小葉植物、大葉シダ植物、種子植物のそれぞれの祖先が分岐した後で、それぞれが葉を別々に進化させた。小葉植物が持つ葉は葉脈を原則1本のみ持ち、小葉(しょうよう、)と呼ばれる。大葉シダ植物と種子植物の葉はまとめて大葉(だいよう、)と呼ばれるが、大葉は最大で11回独立に進化してきたと考えられている。特に、大葉シダ植物トクサ類の持つ楔葉(けつよう、)、その他の大葉シダ植物や化石裸子植物が持つ羽葉(うよう、)、裸子植物針葉樹類が持つ針葉(しんよう、)、被子植物の持つ広葉(こうよう、)などが区別される。種子植物の葉は、羽葉とは異なり求基的に成長する。
また、葉は植物の器官の中で最も多様性を示す。異なる種の植物が形の違う葉を形成するだけでなく、一つの植物の中でも成長や環境に伴い葉形が変化する異形葉性を示す。葉は複数の形態や働きを持ち、光合成を行う普通葉(ふつうよう、)以外にも、胚発生時に最初に形成される子葉(しよう、)、小型化して芽や花を覆う鱗片葉(りんぺんよう、)、大葉シダ植物や裸子植物の胞子嚢をつける胞子葉(ほうしよう、)、被子植物の花を構成する花弁や雄蕊などの花葉(かよう、)などが区別される。葉の形、機能は多様性に富み、古くから葉の定義や茎との関係は議論の的であった。ゲーテ以降、葉を抽象的な概念に基づいて定義しようという試みが形態学者によりなされてきたが、ザックス以降、発生過程や生理的機能、物質代謝、そして遺伝子の発現や機能などに解明の重点が置かれている。
外部形態
葉の形態は植物の種によって異なり、特に木本植物では同定の重要な鍵となる。一方、体系的な分類は花や果実といった生殖器官に基づいて行われてきた。しかし、生殖器官をつける時期はごく短期間であることが多いうえ、樹木の場合高い位置につけることが多く、野外ではこれを使った同定は難しい。また、樹皮も種ごとの特徴を反映することがあり、生殖器官とは違って用いやすいが、幼木と成木、老木ではそのパターンが変わりやすく、これを同定に用いるのも難しい。これらに対し、葉は年間のうち半分以上はつけていることが多く、成長に伴い変化するものはあるものの、一般的に成長しても特徴が変化しにくく、確かな同定形質となりうる。
葉は一般に扁平であり、日本で見られる植物の葉の厚さは 100–600 μmのものが多い。
ラフィア属 の葉は20 mに達する。これが種子植物で最大であるとされる。ただし、これは羽状複葉であるためいくつかの小葉に分かれており、単葉ではインドクワズイモ が最大で最長となる。大葉シダ植物では葉頂端幹細胞により無限成長を行う種が知られ、コシダ属の一種 や、(ともにウラジロ科)では1個の葉が30 m 以上の樹上まで伸びる。
葉の構成要素
葉の構成部分は基部から順に、托葉、葉柄、葉身の3部に大別される。
被子植物の葉が持ち、ふつう扁平な光合成を行う主要な部分を葉身(ようしん、)という。葉身の組織は葉脈、葉肉、表皮からなる(#内部形態も参照)。葉身の形態は多様であり、それを表すために、左右相称平面図形を表す体系的な用語に加え、心形、腎臓形や矛形などの用語が用いられる。葉身の先端は葉先(葉尖、ようせん、)、葉身の基部は葉脚(ようきゃく、)と呼ばれる。
葉柄(ようへい、)は茎と葉身を繋ぎ、葉身を支持する。葉柄には膨圧により運動を行う葉枕(ようちん、)が分化することもある。
托葉(たくよう、)は葉の基部付近の茎または葉柄上に生じる葉身とは異なる葉的な器官である。托葉は葉の展開時の早期に脱落して托葉痕を残すものもある。托葉は単子葉類を含む被子植物が持っており、(スイレン科などの)比較的基部で分岐した双子葉類の科にも一般的に見られることから、原始的な形質であるとされる。托葉の中には鞘状に癒合して茎を取り巻くものもあり、托葉鞘(たくようしょう、、オクレア、籜)と呼ばれる。
一方、托葉や葉柄を欠く葉も多い。葉柄を欠く葉を無柄葉(むへいよう、)という。また、葉身を欠くものもあり、偽葉(ぎよう、)と呼ばれる。逆に、葉柄があり、基部に托葉を具えた葉は完全葉(かんぜんよう)と呼ばれる。
葉脈
葉の維管束である葉脈(ようみゃく、)は、葉の外形において表面に見える筋となって現れる。葉脈は維管束を通じた物質輸送のほかに、光を受けやすい形を維持するために力学的に葉を支持する働きを持つ。葉脈の密度は大葉シダ植物より裸子植物、裸子植物より被子植物のほうが高い傾向にある。
一枚の葉で異なる複数の葉脈がある場合、最も太いものを主脈(しゅみゃく、)、そこから派生した葉脈を側脈(そくみゃく、)という。側脈(一次側脈、二次脈)は分岐して二次側脈(三次脈)を形成する。主脈や側脈はさらに細い細脈(さいみゃく、)を生じ、その間を結合したり、末端で遊離したりする。
葉肉内における葉脈の配列の状態(分岐の仕方)を脈系(みゃくけい、)という。脈系は系統によって多様であり、網状脈系・平行脈系・二又脈系・単一脈系に大別される。双子葉類では、典型的には葉脈が網状に連絡する網状脈系(もうじょうみゃくけい、)を持つ。特に、なかでも主脈(中央脈)から側脈が分岐して羽状になる羽状脈系(うじょうみゃくけい、)が双子葉類で最も普通である。網状脈系は薄嚢シダ類のコウヤワラビや、裸子植物グネツム類のグネツム科でも見られる。網状脈系は羽状脈系に加え、主脈が掌状に並ぶ掌状脈系(しょうじょうみゃくけい、)と、掌状脈の最下基部から太い一次側脈(二次脈)が分岐する鳥足状脈系(とりあしじょうみゃくけい、)が区別される。掌状脈系の中でも、1対の側脈が太く、3本の太い葉脈が目立つ場合は三行脈(さんこうみゃく)と呼ばれる。一方、単子葉類の多くは主脈や一次脈が分枝せず、主だった葉脈が葉先に向かって平行する平行脈系(へいこうみゃくけい、条線脈系、じょうせんみゃくけい、)を持つ。単子葉類であってもヤマノイモ科やサトイモ科のように網状脈系を持つものも存在する。シダ類やイチョウでは葉脈が二又に分かれる二又脈系(ふたまたみゃくけい、)を持つ。小葉植物や針葉樹類、エリカ葉を持つ被子植物は、中央脈一本のみを持つ単一脈系(たんいつみゃくけい、)を持つ。
葉縁の形質と裂片
被子植物の葉身の形の変化は多く、葉縁の形態は多様であり、葉身がはっきり分裂して裂片をもつものも多い。特に双子葉類の様々な系統で見られる。
葉縁にみられる鋸の歯のような細かな切れ込みを鋸歯(きょし、)という。葉縁は鋸歯の形態により、先端が開出する歯状縁(しじょうえん、)、先端が葉先を向く鋸歯縁(きょしえん、)、円鋸歯縁(えんきょしえん、)などが区別される。鋸歯を持たず、切れ込みもないことを全縁(ぜんえん、)という。
凹凸が大きく葉全体の形にかかわるほどの切れ込みがある単葉を分裂葉(ぶんれつよう、)と呼ぶ。この突出部を裂片(れっぺん、)という。それに対して裂片のない葉を不分裂葉という。切れ込みが浅いものを浅裂(せんれつ、)、やや深く切れ込むものを中裂(ちゅうれつ、)深く裂けていれば深裂(しんれつ、)、完全に裂けたものを全裂(ぜんれつ、)という。裂片が放射状に配置し、掌のようになったものを掌状(しょうじょう、)、裂片が左右に列をなし、鳥の羽のようになったものを羽状(うじょう、)という。裂ける深さと形を組み合わせて、葉の形状を表現することが多く、例えばヤツデの葉は掌状深裂、ヨモギの葉は羽状深裂する。
複葉
葉身が複数の小部分に分かれた葉のことを複葉(ふくよう、)とよぶ。それに対し、葉身が1枚の連続した面からなる葉を単葉(たんよう、)と呼ぶ。複葉は単葉の葉身の切れ込みが深くなり、主脈の部分にまで達した状態であると解釈される。
複葉における、分かれている葉身の各片を小葉(しょうよう、)、小葉が付着する中央の軸部を(ようじく、)と呼ぶ。小葉が柄を介して葉軸につく場合、その柄は(しょうようへい、)と呼ばれる。葉片が単葉か複葉の一部かは腋芽の有無によって区別され、複葉の小葉柄の基部には腋芽ができない。大葉シダ植物の複葉(羽葉)の場合、小葉に当たる部分は羽片(うへん、)と呼ばれる。薄嚢シダ類の羽葉は多様性に富み、複葉の葉形変化が顕著である。
複葉は葉脈の分岐様式と同様にして、三出複葉、羽状複葉、掌状複葉、鳥足状複葉の4形式に大別される。三出複葉(さんしゅつふくよう、)は、3個の小葉を持つ複葉である。葉軸が伸びて3個以上の小葉を付け、葉軸に沿って左右に小葉が並ぶ複葉は、羽状複葉(うじょうふくよう、)と呼ばれる。葉柄の先端の1点に放射状に3個以上の小葉がつく複葉は、掌状複葉(しょうじょうふくよう、)という。鳥足状複葉(とりあしじょうふくよう、)は、掌状複葉の最下側小葉の柄がさらに小葉柄を生じ、小葉柄の分岐が鳥足状になった複葉である。
三出複葉や羽状複葉では小葉が更に複葉となることがあり、再複葉(さいふくよう、)という。再複葉の反復回数と形式の名称の組合せにより複葉の形が表現される(右図)。
質 葉の質感は種によって異なり、分類形質ともなる。キク科では、ツワブキの葉のような質感を革質(かわしつ、)、フキの葉のような質感を草質(くさしつ、)、コウモリソウのような質感を紙質(かみしつ、)、ハマグルマのような質感を肉質(にくしつ、)と表現する。多くの植物の花冠にみられる、タンポポの花弁のような質感は膜質(まくしつ、)、ヤマハハコの花冠のような質感は乾膜質(かんまくしつ、)という。ヒルムシロ(ヒルムシロ科)の葉は膜質である。
異形葉性
一つの植物の中で、その種の特徴として常に2種類以上の異なる形態の葉を持つ現象を異形葉性(いけいようせい、)と呼ぶ。より狭義には、1個体に形や大きさの異なる普通葉を持つことを指す。異形葉性を示す葉を異形葉(いけいよう、)という。また、2型の異形葉が明瞭に区別できる場合、二形性(にけいせい、)という。異形葉性には、環境条件によって異なる形態の葉を形成するヘテロフィリー () および、環境条件が一定でも成長過程で異なる形態の葉を形成するヘテロブラスティー () が区別される(ヘテロブラスティーについては#個体発生に伴う変化も参照)。
これに類似する語に、不等葉性(ふとうようせい、)がある。異形葉性と不等葉性の語義には研究者によって異なり、 では、位置関係による葉形変化を「不等葉性」、植物の内的要因に由来する場合を「異形葉性」と区別している。そのため、 では直立した茎の日光のある面とそうでない面に形成される陽葉と陰葉の区別も不等葉性に含めている。 では位置関係の中でも、対生や輪生葉序において、1節につく葉の形に異形葉性が見られる場合を特に不等葉性と呼んでいる。針葉樹類のアスナロ(ヒノキ科)、小葉植物のアスヒカズラ(ヒカゲノカズラ科)、イワヒバやカタヒバ、クラマゴケ(いずれもイワヒバ科)では背腹性に応じた不等葉性が見られる。
モミ(マツ科)、クワ(クワ科)、カクレミノ(ウコギ科)、ヒイラギ(モクセイ科)などは異形葉性を示し、1つの個体に分裂葉と不分裂葉が見られる。イブキでは、針形葉と鱗形葉が混じる二形を示す。ツタ(ブドウ科)には、三行脈分裂葉の単葉と三出掌状複葉になるものが見られる。(アケビ科)は、周囲にある複数の樹種の葉を模倣し、それぞれに擬態した形態をなす能力を持つ。
水生植物の多くの分類群では、すべての葉が水中にあるわけではなく、水葉(沈水葉)と気葉(浮水葉・抽水葉)を分化する(#水生植物の葉を参照)。ロリッパ・アクアティカ (アブラナ科)は水中では切れ込んだ葉を形成するが、地上ではシロイヌナズナに似たほぼ全縁の葉を形成する。これは水没という環境変化に応じて植物ホルモンであるエチレンが葉に作用し、葉形変化が起こることが解明されている。
普通葉の形態 葉緑体を持ち、光合成を行う葉を(ふつうよう、)と呼ぶ。同化葉(どうかよう)とも呼ばれる。普通葉の多くは扁平であるが、針葉樹の針状葉 やネギ属やイグサ属などの単子葉類が持つ管状葉も普通葉に含まれる。
葉の形状から木本植物を大別した場合、広葉樹(こうようじゅ、)と針葉樹(しんようじゅ、)に分けられる。基本的には系統関係と対応しているため、イチョウ(イチョウ科)、ソテツ(ソテツ科)、ナギおよびイヌマキ(マキ科)といった裸子植物は広葉をもつが広葉樹ではない。このうち、マキやナギは、鱗状葉を持つヒノキやイブキ(ヒノキ科)、針状葉を持つマツ科や旧スギ科とともに針葉樹に含まれる。逆にガンコウランやツガザクラ(ともにツツジ科)などの針状の葉(エリカ葉)を持つ広葉樹もある。イチョウやソテツ、ヤシ類はどちらにも含まれない。また、針葉樹の葉は形態によって針形葉、線形葉、鱗形葉に分けられる(下記「#針葉樹の普通葉」節を参照)。
楯状葉
葉柄の先に雨傘状の葉身を持つ葉を楯状葉(盾状葉、じゅんじょうよう、)という。楯状葉では、普通の葉と背腹性の制御が異なり、裏表の境界を決める仕組みが変化することで形成されると考えられている(#複葉や楯状葉の発生節も参照)。ハス(ハス科)やジュンサイ(ハゴロモモ科)、キンレンカ(ノウゼンハレン科)、サンカヨウ属 、ミヤオソウ属 (ともにメギ科)、テンジクアオイ属 (フウロソウ科)、ハスノハカズラ属 (ツヅラフジ科)などで見られるほか、ヤブレガサやタイミンガサ(キク科)のように葉身が放射状に分裂しているものもある。
楯状葉葉身の葉縁の拡大があまり進行せず、葉身の葉縁方向への平面成長が進んだ形態は、杯状葉または嚢状葉と呼ばれる。(盃状葉、はいじょうよう、)は奇形として知られており、ラッパイチョウ(イチョウ科)やヘンヨウボク(トウダイグサ科)、シナガワハギ (マメ科)などによく観察されている。
単子葉類の葉
単子葉植物の葉は、単純な線形から長円形で、葉柄および葉身の分化がないものもあれば、大型ではっきりした葉身を持ち葉柄が分化したもの、葉柄の一部が葉鞘に変化し、茎を包むものなどがある。典型的なものでは、全縁の単葉であり、一次側脈の先端が葉の先端部で融合する閉鎖葉脈系を作り、平行脈葉(へいこうみゃくよう、)である。ヤシ科、ショウガ科、バショウ科では二次側脈も一次側脈に平行に走り、特異的な平行脈を形成する。
単子葉植物の多くは有鞘葉(ゆうしょうよう、)となるものが多い。有鞘葉は扁平な部分と基部の(ようしょう、)からなる。葉鞘と 葉身の境界部分はラミナジョイント()と呼ばれ、そこに葉舌(ようぜつ、)と葉耳(ようじ、)が分化する。葉舌は向軸側に形成された扁平で膜質な付属物である。ヒエ属 のように葉舌を欠くものもある。葉鞘はイネ科、カヤツリグサ科、ツユクサ科、ショウガ科、ラン科などに一般的で、ユリ科の一部にも見られる。葉鞘が托葉と相同かどうかは議論がある。
葉鞘はつねに地上茎の節から生じるわけではなく、地下茎から直接生じて順次内側の葉鞘を包み、筒状となって地上茎のように見えることがある。こうした葉鞘の集まりを(ぎけい、)と呼ぶ。ガマ科、ショウガ科、テンナンショウ属 (サトイモ科)、シュロソウ属 (シュロソウ科)、スズラン属 (キジカクシ科)などに見られる。
葉身が発達せず、葉鞘だけの葉を(しょうよう、)と呼ぶ。鞘葉はイグサ科のイグサやミヤマイ 、カヤツリグサ科のワタスゲやホタルイ属 、ハリイ属 などに見られる。これらでは稈の基部に小数個の鞘葉が重なり合っている。また、ホシクサ属 (ホシクサ科)では茎の下部に常に1個の鞘葉がある。
また、有鞘葉のうち花序に腋生するものを(ほうしょう、)という。スゲ属 の苞は苞鞘であることも無鞘であることもあり、シバスゲ節 やシオクグ節 の小穂の苞は少なくとも最下が苞鞘である。
単子葉類には、背腹性を失った単面葉を形成するものも多い(#単面葉も参照)。ネギ属 (ヒガンバナ科)の多くやイグサ属 (イグサ科)の単面葉は管状葉(かんじょうよう、)と呼ばれ、円筒単面葉である。アヤメ科やショウブ(ショウブ科)の単面葉は剣状葉(けんじょうよう)と呼ばれ、扁平単面葉である。
ヤシ科の葉は裂開によって形成され、掌状複葉(しょうじょうふくよう、)や羽状複葉をなす。同様の細裂を持つ葉はパナマソウ科にも知られる。穴あき(あなあき、、)によって複葉的な葉が形成される場合や、被子植物の複葉と同様に小葉原基が分化するものも知られる。
針葉樹の普通葉
古くから針葉樹類と言われた裸子植物の系統は、分子系統解析が進んだ現在ではマツ科と残りの針葉樹類(広義のヒノキ目)の2系統が含まれることが分かっている。現生針葉樹類の普通葉は全て単葉である。その中でも、多くの針葉樹類の葉は細くて先細りとなるため、針葉(しんよう、)と表現される。ただし、ナギモドキ属 やナンヨウスギ属 (ナンヨウスギ科)、ナギ属 (マキ科)では著しく幅の広い葉を持つ。ヒノキ科以外の多くの針葉樹類の葉は長枝に発生し、螺旋葉序または互生葉序となる。ヒノキ科では全て十字対生葉序か輪生葉序である。
現生針葉樹の葉は、その形態によって針形葉、線形葉、鱗形葉と呼び分けられる。 は現生針葉樹類の葉を、その3つにナギなどの幅広い葉を加えた4つのタイプに分類した。同種であっても同一個体内に複数の形態の葉を形成することがあり、ビャクシンの葉は通常、鱗形葉であるが、ときどき針形葉を交じる。
針状で扁平ではないものを(しんけいよう、針状葉、針葉、)という。スギは針形葉が螺旋状につき、葉の基部が小枝と一体化している。マツ属 ではシュートに長枝と短枝が分化し、針形葉が短枝に分類群ごとに1–5本の一定の数ずつつく。この短枝は俗に「松葉」と呼ばれ、基部には薄い膜状の鱗片葉を持つ。クロマツでは短枝に2本の針形葉、ダイオウマツは短枝に3本の針形葉、ゴヨウマツは短枝に5本の針形葉をつける。また、マツの葉は等面葉である。
幅が狭く扁平なものを(せんけいよう、線状葉、線葉)という。中脈が明らかで、背軸面には気孔が気孔帯がみられることが多い。モミ、ツガ(マツ科)、カヤ、イヌガヤ(イチイ科)などには2本の気孔帯が認められる。イヌマキ(マキ科)の線形葉は中脈が顕著である。コウヤマキ(コウヤマキ科)の線形葉は短枝につく2本の葉が合着したものである。
扁平な葉が十字対生して茎を包んでいるものを(りんけいよう、鱗状葉、鱗葉、)と呼ぶ。ヒノキ科の普通葉に多く、ヒノキやサワラ、アスナロやコノテガシワに見られる。
エリカ葉
エリカ葉(エリカよう、、石南状葉)はツツジ科のガンコウラン属 やツガザクラ属 、エリカ属 などが持つ小さく針状の葉で、重複葉(ちょうふくよう、)とも呼ばれる。
葉縁付近の背軸側(腹側)に襞状の突起ができ、葉の背軸側に空洞部分ができることで気孔をその空洞の内側にのみ持つようになっている。左右の葉縁が背軸側に折れ曲がったように見えるが、実際は発生の途上に背軸側の基本組織中に新たに生じた分裂組織から二次的に作られたものである。この部分を重複葉身(ちょうふくようしん、)という。気孔が分布する空洞に面していない部分は厚いクチクラに覆われ、クチクラ蒸散を極度に減らしている。また、気孔の分布する空洞部分と外界を連絡する溝の両側は毛が覆い、空気の流通を妨げている。逆に葉の向軸側の表皮下には日射の強い高山において光合成効率を上げるため柵状組織が発達している。こうした構造により蒸散を最小限に抑え、高山に適応している。
硬葉 地中海気候地域の樹木に見られる、小型で硬く、厚く革質の葉を硬葉(こうよう、かたば、)という。コルクガシ(ブナ科)やオリーブ(モクセイ科)が代表種である。日本ではウバメガシ(ブナ科)が硬葉を持つ。夏季には降雨量が少なく乾燥し、冬季には温暖で降水量が多い夏乾冬雨の気候に生育し、硬葉樹林を構成する。
水生植物の葉
水生植物の葉は水辺環境に適応して特殊化しており、水面との位置関係により沈水葉、浮水葉、抽水葉が区別される。水生植物の多くの分類群は異形葉性を持ち、同じ個体でも水中の水葉と空気中の気葉とで葉形の分化が見られることが多い。これらの葉は形態的、生態的に特徴が異なっており、この異形葉性により、水中、水面、空気中という異なる環境に適応している。また、ホテイアオイ(ミズアオイ科)などの浮遊植物では浮き袋(うきぶくろ、)を持つ。
沈水葉(ちんすいよう、)は、水中にある沈水性(ちんすいせい、)を持つ葉である。一般に軟弱で、機械的組織の発達が悪い。沈水葉の多くは、葉身が薄く、細裂する形態的特徴を持つことが多い。表皮系にクチクラ層や気孔を欠くため、水中の二酸化炭素や栄養塩類を葉の表面から取り込むことができる。バイカモ(キンポウゲ科)、マツモ(マツモ科)、タヌキモ (タヌキモ科)、クロモやセキショウモ(トチカガミ科)、エビモ(ヒルムシロ科)など見られ、これらは全ての葉が沈水性を持つ。バイカモの沈水葉は葉身が発達せず、軸状の裂片が立体的に分枝する構造をしている。
浮水葉(ふすいよう、浮葉、)は、水面に浮かぶ浮水性(ふすいせい、)を持つ葉である。気孔は水面と反対の向軸面(上面)にある。浮葉植物の浮水葉は、葉柄に空気を含む構造を持っていたり、鋸歯を発達させて表面張力を働かせたりするなど、水面に浮かぶための性質を発達させている。浮葉でも水に面した下面はクチクラ層や気孔が少なくなる。水位が急に上昇してもそれに対応するために、葉柄が急激に伸びて水没を防ぐ性質が発達している。デンジソウ(大葉シダ植物デンジソウ科)、ヒツジグサ(スイレン科)、ジュンサイ(ハゴロモモ科)、ヒシ(ミソハギ科)、トチカガミ(トチカガミ科)、ヒルムシロ(ヒルムシロ科)、アサザやガガブタ(ミツガシワ科)などが持つが、若い葉では沈水性を持つことが殆どである。イチョウバイカモ (キンポウゲ科)は多くが沈水葉だが、僅かに水面上か水中にある扇形の浮水葉も持つ。
抽水葉(ちゅうすいよう、挺水葉、)は、水面に抜き出る抽水性(ちゅうすいせい、)を持つ葉である。浅水域に生える、ハス(ハス科)、コウホネ(スイレン科)、オモダカやクワイ(オモダカ科)、ガマ(ガマ科)などが持つ。ハスやコウホネは若い葉は浮水性を持つ。
変形葉の形態 葉は地上の茎に付属し、扁平で光合成を行うのが典型であるが、付く位置や形、機能においてさまざまな特殊化がみられる。こうした葉と相同と考えられるものの光合成を担うわけではない器官と普通葉とを合わせて総称的に(ようてききかん、、フィロム)と呼ぶこともある。葉的器官には普通葉や子葉、芽鱗、苞、花器官などが含まれる。そのうち、普通葉とは異なる形態や機能を有する葉を総称して変形葉(へんけいよう)という。
鱗片葉
一般的に光合成を行わず、普通葉に比べ著しく小型化した葉を鱗片葉(りんぺんよう、)と呼ぶ。鱗片状になった葉を一般的に言う語であり、保護の役割を持つことが多い。裸子植物の鱗片葉は雄性胞子嚢穂(雄性球花)、イチイ科の雌性胞子嚢穂(雌性球花)、マツ科の長枝等にみられる。被子植物では根茎や匍匐枝にふつうに見られ、低出葉や高出葉としても現れる。普通葉との間には中間的なものも見られる。
裸子植物の雌性胞子嚢穂(雌性球花、球果)を構成する鱗片葉は種鱗(しゅりん、)と苞鱗(ほうりん、)の2種類からなり、それらが癒合して種鱗複合体(しゅりんふくごうたい、)を構成する。種鱗複合体は果鱗(かりん、)や苞鱗種鱗複合体とも呼ばれる。
鱗片葉はさらに特殊化し、その位置により様々に呼び分けられる。芽を覆う鱗片葉は芽鱗(がりん、)と呼ばれる。芽鱗は腋芽を欠く。
花芽を腋にもつ鱗片葉は苞(ほう、)、苞葉(ほうよう)と呼ばれる。苞は1つの花または花序を抱く小型の葉であり、位置や形によってさらに総苞(そうほう、)、苞、小苞(しょうほう、)、苞鞘、苞穎などに分けられる。サトイモ科にみられる花序全体を包む大型の総苞は仏炎苞(ぶつえんほう、)と呼ばれる。ブナ科にみられる殻斗(かくと、)も総苞の一つである。
生殖シュートにおいて、胞子嚢とそれに由来する構造以外の要素は葉に由来すると考えられている。萼片、花弁、雄蕊、心皮(雌蕊)といった被子植物の花を構成する鱗片葉(葉的器官)を花葉(かよう、)または花器官(はなきかん、)という。雄蕊や雌蕊は胞子葉(ほうしよう、)が変形してできたものであり、これを実花葉(じつかよう、)という。それに対し、直接生殖器官を分化しない萼片と花弁(花被片)は裸花葉(らかよう、)と呼ばれる。被子植物では心皮によって囲まれる胚珠は、珠心が内珠皮と外珠皮に包まれた構造をしている。この外珠皮は、発生遺伝学的にも形態的にも葉的性質を持ち、葉と相同であると考えられている。