変形菌（へんけいきん、） とは、アメーボゾアに属する原生生物の1群、またはそれに属する生物のことである。生活環の中で、単細胞のアメーバ細胞または鞭毛細胞である時期、変形体とよばれる多核アメーバ体である時期、胞子を形成・散布する小さなキノコのような子実体である時期をもつ。アメーバ細胞や変形体は、細菌などを捕食して運動し、増殖または成長する。変形体は、目立つ色をして網状で非常に大きくなるものもあるが（図1c）、透明で微細なものもある。光や飢餓刺激によって、変形体から子実体（子嚢体）が形成される。子実体（図1a, b）の色や形は極めて多様であり、愛好家もいる。子実体は、胞子嚢（子嚢）とよばれる袋の中に胞子を内生する点で細胞性粘菌やツノホコリ類とは異なる。変形菌は基本的に陸上環境に生育しており、子実体は、ふつう腐朽木や落葉など植物遺体上に形成される。
変形菌の子実体は微小なキノコに似ているため、古くはふつう菌類に分類されていた。しかし、栄養体が細胞壁を欠き細菌などを捕食するアメーバ細胞や変形体であるため、原生動物に分類されることもあった。2020年現在では、変形菌は、真核生物の大きな系統群の1つであるアメーボゾアの中の変形菌綱（学名: , ）に分類されることが多い。既知種数としてはアメーボゾア内で最大のグループであり、900種ほどが知られる。
単に粘菌とよばれることもあるが、細胞性粘菌や原生粘菌と区別する意味で真正粘菌または真性粘菌（しんせいねんきん、true slime molds）ともよばれる。また細胞性粘菌とは異なり、多細胞体ではない変形体を形成するため、変形体形成粘菌 (plasmodial slime molds) や 非細胞性粘菌 (acellular slime molds) ともよばれる。
特徴 変形菌は、その生活環の中に、単細胞のアメーバ細胞または鞭毛細胞である時期、変形体である時期、胞子を形成・散布する子実体である時期をもつ（下図2）。胞子から発芽したアメーバ細胞や鞭毛細胞は単相（染色体を1セットのみもつ）の核を1個だけもち、細菌などを捕食し、分裂・増殖する。このような細胞は配偶子として合体し、複相（染色体を2セットもつ）の接合子となり、これが成長して多核の原形質塊である変形体になる。変形体も運動し細菌などを捕食して成長するが、飢餓刺激などによって子実体を形成する。子実体は、減数分裂によって胞子を形成、散布する（よって胞子は単相）。
thumb|center|400px|2. 変形菌の生活環：胞子 (右上) は単相 (1n) であり、発芽して鞭毛細胞またはアメーバ細胞を形成し変換可能である。アメーバ細胞は二分裂で増殖する。これらの細胞は配偶子となり、細胞質融合 (P!)、核融合 (K!) して複相 (2n) の細胞になる (下)。この細胞は核分裂を繰り返し (左下)、多核の変形体 (左) になり、細菌などを捕食して成長する。変形体は子実体 (左上) を形成し、減数分裂 (M!) を通して胞子を形成する。
このように、変形菌における生活環は、ふつう有性生殖と連動している。しかし、このような生活環が有性生殖と連動せずに無性的に起こることもある。この場合、子実体が減数分裂ではなく体細胞分裂によって胞子を形成（単相または複相）、この胞子から発芽した細胞が配偶子合体を経ずにそのまま変形体に成長し、子実体を形成する。単一の胞子に由来する株が変形体・子実体形成をする場合、ホモタリック（同一株内での配偶子合体が起こる）であると考えられていたが、実際にはこのような例の多くが上記のような無配生殖（配偶子を経ない生殖）であることが示されている（2016年現在、確実にホモタリックである例は知られていない）。
アメーバ細胞・鞭毛細胞 250px|thumb|right|3. カタクミホコリ属（ムラサキホコリ目）の胞子と発芽した細胞 250px|thumb|right|4. 変形菌の鞭毛細胞模式図 胞子が発芽すると、1個の核をもつアメーバ細胞（粘菌アメーバ、粘液アメーバ myxamoeba）または鞭毛細胞 (myxoflagellate, flagellate cell, swarm cell) が生じる（図3）。アメーバ細胞は刺状の副仮足をもつ。一方、鞭毛細胞はふつう2本鞭毛性であり、細胞頂端から前方へ伸びる長鞭毛と、後方へ伸びる短鞭毛をもつ（図4）。長短鞭毛とも小毛を付随しない（むち型）。発芽後のアメーバ細胞と鞭毛細胞の間は、水分条件などによって変換することがある（水分が多いと鞭毛細胞になる）。ただし鞭毛細胞を欠く例も知られている。
アメーバ細胞や鞭毛細胞は、細菌などの有機物粒子を捕食、または可溶性有機物を吸収する。アメーバ細胞は、二分裂によって増殖する。この二分裂において、核分裂は開放型（核膜が消失する）であり、極には中心体が存在する。染色体は小さく、確認が難しい。核ゲノム塩基配列はモジホコリ（モジホコリ目）の無菌株においておおよそ解読されているが、繰り返し配列が多く、解析を困難にしている。モジホコリではリボソームRNA遺伝子が染色体上に存在せず、多コピーがプラスミド上に存在する。生活環を通じて、変形菌のミトコンドリアは管状クリステをもつ。
不適な環境下では、アメーバ細胞はガラクトサミンを含む細胞壁を形成し、ミクロシスト (microcyst) とよばれる耐久細胞になる。好適な環境になると、ミクロシストは発芽してアメーバ細胞または鞭毛細胞を生じる。
変形菌の中には、単核のアメーバ鞭毛細胞である時期のみをもち、少なくとも培養下では変形体や子実体を形成しないものも知られている。このような生物は、 に分類されていた。分子系統学的研究からは、 とされる生物が多系統群であり、モジホコリ属やカタホコリ属、ムラサキホコリ属などさまざまな系統の変形菌を含んでいることが示されている（2020年現在では は、モジホコリ属のシノニムとされている）。このことは、変形体・子実体形成能の二次的欠失が、変形菌の中で独立に何度も起こったことを示唆している。
変形体 アメーバ細胞または鞭毛細胞は配偶子としても機能し、対応する交配型の細胞が合体して複相の接合子となる。多くの変形菌では、交配型は多型の1遺伝子座で決定されているが、複数の遺伝子座からなる交配型をもつものもいる（モジホコリなど）。合体する配偶子の間に形態・大きさの差異はなく、同形配偶子である。
接合子はアメーバ細胞となり、細胞質分裂を伴わない核分裂を繰り返し、多核の原形質塊である変形体 (plasmodium, pl. plasmodia) になる（下図5a, b）。ただし上記のように、アメーバ細胞が合体を経ずに直接、変形体に発達することもある。変形体は細胞壁をもたないが、しばしばガラクタンを含む粘液鞘 (slime sheath) で覆われている。変形体中では、多数の核がほぼ同調して核分裂する。結果として、変形体は億単位の核をもつこともある。この核分裂は閉鎖型（核膜が維持される）であり、極には中心体が存在しない。変形体はふつう目立つ原形質流動を示し、しばしば規則的な流動方向の逆転が見られる。このような原形質流動は、アクチン-ミオシン、カルシウムイオンが関与している。
変形菌に見られる変形体は、以下の3型に類別される。ただし、中間的なものも見られる。可視変形体以外は、野外で確認するのは難しい。
（プロトプラスモディウム; protoplasmodium, pl. protoplasmodia） 成長しても微小であり、核の数も少ない。網状構造や規則的な原形質流動は見られない。ふつう1個の子実体を形成する。コホコリ属（コホコリ目）、ハリホコリ属（ハリホコリ目）、クビナガホコリ属（クビナガホコリ目）などに見られる。 （アファノプラスモディウム; aphanoplasmodium, pl. aphanoplasmodia） 成長すると、細い原形質糸からなる粗い網状構造となる。原形質は均質で規則的で速い原形質流動を示す。薄く、色は透明、子実体形成直前に着色する。粘液鞘を欠く。ふつう分割して子実体になる。ムラサキホコリ属やカミノケホコリ属（ムラサキホコリ目）などに見られる。 （ファネロプラスモディウム; phaneroplasmodium, pl. phaneroplasmodia）（図5a, b） 成長すると、網状で縁辺が扇状の構造となる。大型であり、幅が 1 m 以上になるものもいる。原形質は顆粒状で規則的で速い原形質流動を示し、秒速 1 mm 以上に達することがある。色はふつう白色から黄色、ときにオレンジ色、褐色、赤色、灰色、緑色、青色など。色は環境条件で変わることもある。厚い粘液鞘で覆われる。ふつう分割して子実体になるが、分断せずに大きな着合子嚢体を形成することもある。モジホコリ類に見られる。ケホコリ科（ケホコリ目）の変形体は透明変形体と可視変形体の中間型である。
変形体は基質上を匍匐し（時速数cmに達することもある）、負の走光性やグルコースなどに対する正の走化性を示す（下図6a, 18）。変形体の通った跡には、粘液質が残されることがある。若い変形体は、同じ遺伝型の他の変形体と融合して成長することがある。また変形体を分断しても、それぞれ独立した変形体となる。変形体は、細菌や酵母、微細藻、胞子、生きていない有機物片、さらに変形菌のアメーバ細胞や鞭毛細胞などを食作用によって取り込み、細胞内消化する。また少なくとも一部の変形菌は、消化酵素を分泌してキノコなどを細胞外消化し、可溶性有機物を吸収することができる。モジホコリなどの変形体はオートミールを用いて培養できるが、この際に変形体はオートミールを細胞外消化していると考えられている。
乾燥や高温、低温など不適条件になると、変形体は菌核 (sclerotium, pl. sclerotia) とよばれる構造に転換する（上図6b）。菌核は、厚い壁で囲まれた小さな（直径 10–25 µm）多核細胞 (spherule, macrocyst) の集合体である。菌核は耐久構造であり、長期間休眠することができる（ただし一般的に胞子ほど長期間ではない）。環境が好転すると、菌核は発芽して融合し、再び変形体になる。
子実体 飢餓や乾燥、温度、光刺激などによって、変形体は子実体形成を開始する。子実体形成は不可逆的であり、形成途中から変形体に戻ることはない。1個の変形体は、1個または多数の子実体を形成する。変形体はふつう子実体形成時になって初めて人目に触れる場所に出現するが、大きな変形体として現れるもの（モジホコリ類など）や、変形体が分断化して現れるもの（アミホコリ類など）がいる。子実体形成にかかる時間は短く、ふつう24時間以内に完了する（下図7）。
子実体は、単独に生じるもの（孤生 solitary）や、複数がそれぞれかなり離れて形成されるもの（散生 scattered）、複数がまとまって生じるもの（群生 gregarious）がある。特に複数が非常に近接して生じたものは密生（crowded）とよばれ、密生した小群に分かれて生じているものは束生（clustered, fasciculate）とよばれる（ムラサキホコリ属など）（下図8a）。
変形菌の子実体 (fruiting body, fruit body, sporocarp) は、いずれも胞子を胞子嚢（子嚢）の中に内生する。この特徴は、細胞性粘菌やツノホコリ類とは異なる。胞子を内生するため、変形菌の子実体は子嚢体 (myxogasterocarp) ともよばれる。子実体はしばしば柄をもち、基質上に広がった変形体に由来する変形膜の上に形成される。変形菌の子実体において、胞子以外（子嚢壁、柄、変形膜など）は基本的に非細胞性であり、細胞外物質でできている。ふつう子実体は高さ 0.5–4 mm 程度であるが、高さ数 cm になるものもいる（ムラサキホコリ属など）。屈曲子嚢体や着合子嚢体（下記）はしばしば大型であり、幅 10 cm 以上になるものもいる。一方、ハリホコリ属（ハリホコリ目）やニセハリホコリ属（ニセハリホコリ目）の中には、柄と数個の胞子のみからなる微小な子実体を形成する種も知られている。このような種は、以前は原生粘菌に分類されていた。
変形菌の子実体（子嚢体）は、以下の4型に類別される。
（sporangiocarp, sporocarp, sporocyst）（上図8a, b, 下図9a） 1個の胞子嚢（子嚢）からなる子実体。柄をもつもの（有柄）とこれを欠くもの（無柄）がある。変形菌の中で最も一般的な形であり、おそらく変形菌における祖先的状態である。複数の単子嚢体の柄が接着して共通の柄に複数の胞子嚢が付いているものもあり、このような構造はともよばれる（下図9b）。 （蟠曲子嚢体 plasmodiocarp）（下図9c） 網状の変形体の太い脈が、そのまま胞子嚢になった細長く網状の子実体。一部が分かれて単子嚢体になることもある。柄はない。ヘビヌカホコリ（ケホコリ目）、クネリカタホコリ、ハイイロフクロホコリ、ツナホコリ属（モジホコリ目）などに見られる。 （著合子嚢体、塊状子嚢体 aethalium, pl. aethalia）（上図7, 8c, 下図9d） 変形体全体が分断せずにそのまま大きな塊状になった子実体。構成単位である胞子嚢が内部構造的に明瞭な場合から、全体が融合している場合まである。共通の被膜（皮層 cortex）で覆われている。フンホコリ属（アミホコリ目）、ドロホコリ属（ドロホコリ目）、スミホコリ属（ムラサキホコリ目）、ススホコリ属（モジホコリ目）などに見られる。 （偽着合子嚢体 pseudoaethalium, pl. pseudoaethalia）（下図9e） 着合子嚢体に似ているが、多数の単子嚢体が密着してできており、個々の胞子嚢が外観から識別可能である子実体。クダホコリ属（ドロホコリ目）、ハシラホコリ属（ケホコリ目）、カタクミホコリ属（ムラサキホコリ目）、ミナカタホコリ属（所属不明）などに見られる。
変形体から子実体が形成された際には、各子実体または複数の子実体の下に変形体の一部が残り、薄い膜状の構造となる。この構造は変形膜 (hypothallus, pl. hypothalli) とよばれる。変形膜はふつうフィルム状であるが、海綿質、石灰質であるものもいる。
子実体形成（特に柄形成）と変形膜との関係には、以下のような多様性がある。
変形膜下性（サブヒポタリック、subhypothallic development; myxogastroid） 変形体表面の粘液鞘が変形膜になり、盛り上がって胞子嚢（子嚢）になる部分の基部が細くなって柄となる。そのため変形膜と柄、子嚢壁は連続している。柄の内部にさまざまな残留物が含まれている。アミホコリ属（アミホコリ目）、ウツボホコリ属（ケホコリ目）、カタホコリ属、モジホコリ属（モジホコリ目）などに見られる。 変形膜上性（エピヒポタリック、epihypothallic development） 変形体の原形質内液胞内に柄が形成されて伸長し、その上の変形体が盛り上がり胞子嚢（子嚢）になる。柄の内部には、残留物はない。柄と子嚢壁は連続していない。ムラサキホコリ類に見られるため、ムラサキホコリ型（stemonitoid）ともよばれる。 原初性（primary development） 変形膜上性と同様に原形質内に柄が形成され、その上の変形体が盛り上がり胞子嚢（子嚢）になる。柄の内部には、大量の残留物を含まれる。ハリホコリ属（ハリホコリ目）などに見られる。
変形菌の子実体は、柄 (stalk, stipe, sporangiophore) をもつもの（有柄 stalked, stipitate）と、これを欠くもの（無柄 sessile）がある。柄の形態は円柱形（terete）、円筒形（cylindrical）、錐形（subulate）、毛状（hairy）などがある。柄は中空（hollow）または中実（実質 solid）であり、中実の場合は胞子状細胞、残留物、繊維質、粒状物、石灰などを含む。柄と子嚢の関係には多様性があり、直立型（erect）、首折れ型（nodding, inclined）、下垂型（pendent）、傾斜型（oblique）などがある。クダホコリ属（ドロホコリ目）などの偽着合子嚢体では、変形膜が発達して海綿質の柄のような構造を形成することがあり、擬柄とよばれる。
子実体において、胞子を含む構造は胞子嚢 (sporangium, pl. sporangia; sporotheca, pl. sporothecae; 子嚢 capitulum, pl. capitula) とよばれる。胞子嚢の形には、球形、楕円形、円柱状などがある。胞子嚢（子嚢）を構成する表皮構造は、子嚢壁（外皮; peridium, pl. peridia) とよばれる。シロウツボホコリ（ケホコリ目）のように子嚢壁を形成しない例もまれにある。ムラサキホコリ属（ムラサキホコリ目）のように子嚢壁が早期に飛散消失する例（早落性、消失性 fugacious, eanescent）と、ルリホコリ属（モジホコリ目）のように長く残る例（残存性 persistent）がある。子嚢壁の基部のみが盃状や円板状に残ったものは杯状体とよばれ、また柄の基部の子嚢壁のみが残って襟状になったものは襟（collar）とよばれる。他にもアミホコリ属（アミホコリ目）の壁網（peridial net）、クビナガホコリ属（クビナガホコリ目）の壁小板（peridial platelet）、ムラサキホコリ属（ムラサキホコリ目）の表面網（surface net）なども、子嚢壁の一部が残存して形成された構造である。子嚢壁は1層、2層、または3層からなり、膜質（membranous）、軟骨質（cartilagious）、石灰質（limy）、殻質（crustaceous）など質感は多様である。ルリホコリ属（モジホコリ目）などの子嚢壁は薄い複数層からなり、干渉光によって金属光沢の構造色を示す（下図10a, 14d）。子嚢壁内面には網状紋、噴火口状紋、乳頭突起、刺状突起、イボ状突起などがあることが多い。子嚢壁表面には結晶性（星形、ツノ形、鱗形、多角形など）または非結晶性の石灰（炭酸カルシウムなど）が沈着していることがある（特にモジホコリ目）（上図9a）。子実体形成過程で、石灰が融けて再結晶化することもある。このような石灰が白色以外に黄色や青色などに着色していることもあるが、これにはマンガンやバリウム、亜鉛などの無機イオンが関わっていることが示唆されている。また子嚢壁表面にシュウ酸カルシウムを含むものもいる。
胞子嚢の裂開様式も多様であり、不規則裂開、裂片状裂開、蓋状に裂開するものなどがある。子嚢壁は早落性である場合と、残存性の場合がある。残存性の場合、基部側の子嚢壁が残って杯状になるものが多い（杯状体とよばれる; 上図10b）。アミホコリ（アミホコリ目）やムラサキホコリ（ムラサキホコリ目）では、子嚢壁が肋状または網状に残ることがある（上図10c）。またマメホコリ属（ドロホコリ目）のように、頂端部のみが裂開し、子実体への刺激によってここから胞子が噴出する例もある。
胞子嚢（子嚢）内を上下に伸びている軸状の構造がある場合、これは軸柱（柱軸; columella, pl. columellae）とよばれる（上図10d, 下図11a）。軸柱の形としては竿形、円柱形、棍棒形、亜球形、半球形、楕円形などがある。柄がある場合、軸柱は柄から連続しているが、柄と同質の場合（ムラサキホコリ属など）と、全く異質の場合（カタホコリ属など）がある。また石灰などの集塊など胞子嚢の中に存在し軸柱に類似するが、柄とはつながらない構造は擬軸柱（擬柱軸、偽柱軸; pseudocolumella, pl. pseudocolumellae）とよばれ、モジホコリ属、フウセンホコリ属、サカズキホコリ属（モジホコリ目）などに見られる。
変形菌の胞子嚢中には、胞子と共にふつう糸状の構造を含んでおり、この構造は細毛体 (capillitium, pl. capillitia) とよばれる（上図10e, 下図11）。細毛体はふつう分枝した糸状構造であり、網状になるものもある。一端または両端が子嚢壁や軸柱に付着しているものや、両端が遊離しているものがある。細毛体の表面は、平滑なものから、とげ状、環状、らせん状、網状などの構造で装飾されたものがある（下図11b, c）。また細毛体は、中空のものと、中実のものがある。モジホコリ属（モジホコリ目）などでは、細毛体の所々で石灰が多量に蓄積し、石灰節（lime node, lime knot）を形成している。はほぼ全体が石灰質となっているものもいる。細毛体は、胞子どうしが密着しないようにするとともに、胞子が少しずつ散布されることに寄与する。子嚢壁が破れると細毛体の塊が膨らみ、胞子はその間から次第に風に飛ばされて飛散する（上図10e）。ケホコリ属（ケホコリ目）の細毛体は顕著な乾湿運動（湿度変化による形態変化）によって胞子散布を補助しており、特に弾糸 (elaster) とよばれることもある。コホコリ目は細毛体を欠く。
また、着合子嚢体や偽着合子嚢体では、子嚢壁などに由来する細毛体に似た構造（糸状構造、または柱状、膜状、板状の構造）が存在することがあり、擬細毛体（偽細毛体 pseudocapillitium, pl. pseudocapillitia）とよばれる。ススホコリ属（モジホコリ目）では、細毛体と偽細毛体が混在する。
200px|thumb|right|12. マメホコリ（コホコリ目）の胞子の走査型電子顕微鏡像（着色） 胞子嚢（子嚢）中では、減数分裂または体細胞分裂によって胞子 (spore) が形成される。子実体1個あたりの胞子数は多様であり、2個のものから1000億個に達するものまである。個々の胞子はふつう分離しているが、複数の胞子が接着して着合胞子（clustered spres）となっていることもある。胞子は直径 4–20 µm ほど（多くは 8–12 µm）、ふつう球形であるが、楕円形や卵形、多角形、腎臓形、ソーセージ形のものもある。厚い胞子壁で囲まれ、表面は平滑（psilate, smooth）のものもあるが、ふつうトゲやイボ、網目状の突起で装飾されており、小穴型（punctate）、刺型（spinose）、長刺型（spinate, echinate）、細刺型（spinulose）、疣型（verrucose）、短円柱型（baculate）、乳頭突起型（papillate）、半円球突起型（tuberose）、細かい疣型（verruculose）、網目型（reticulate）、疣状網目型（verrucose-reticulate）、刺状網目型（spinous-reticulate）、帯状網目型（banded-reticulate）、鶏冠型（cristate）、胞嚢型（tuberculate）などが区別される（図12）。胞子壁の主成分としてガラクトサミンが報告されている。胞子壁は黄色、紅色、褐色、青緑色、紫褐色、黒色など多様であるが、明色のもの（上図11b–d）とメラニンを含み暗色であるもの（上図11e）に大きく分けられる。分子系統学的研究から、この違いは変形菌を構成する2つの大きな系統群にほぼ対応することが示されている（下記参照）。反射光での胞子塊の色と顕微鏡の透過光での胞子の色は必ずしも一致しせず、それぞれ種の特徴として記載される。胞子は複数の核を含むことがあるが、成熟した状態では単核である。胞子は、貯蔵物質として脂質顆粒とグリコーゲンを含む。
200px|thumb|right|13. 変形菌の胞子をつけたワラジムシ類 胞子はふつう風、ときに水（雨）や動物によって散布される（図13）。雨によって散布される胞子の胞子壁は、疎水性の網目状突起をもつ。胞子はふつう数年間休眠することが可能であるが、75年前の変形菌標本の胞子が発芽した記録もある。
生態 生育環境 200px|thumb|right|14. 林内のススホコリ属（モジホコリ目）の変形体 変形菌は熱帯から寒帯域まで世界中に分布しており、おもに子実体の観察に基づいた分布情報が充実している。このことは、そのような情報がほとんどない他の多くの原生生物とはかなり異なっている。ただし変形菌の実際の栄養体であるアメーバ細胞や鞭毛細胞の分布は、子実体から推定される分布よりもかなり広いものと考えられている（下記のように子実体形成能を欠いているものもあると考えられている）。広い分布域をもつ温帯性の種や熱帯性の種が知られており、ヨーロッパの温室で熱帯性の種が子実体を形成することもある。一方で、非常に限られた分布を示す種もいる。ただし広域分布種とされる例の多くは、実際には地域ごとに遺伝的に分かれていることが示されている。
変形菌は基本的に陸上環境に生育しており、特に森林で多く見られるが（図14）、草原、耕作地、さらには砂漠に生育するものもいる。変形菌の分布を決める主な要因は温度と湿度である。またpHにも影響され、例えばエダホコリ属（ムラサキホコリ目）の一部の種は酸性の樹皮にのみ見つかる。一般的に、陸上植物の多様性・生物量が大きい場所ほど、変形菌の多様性も大きい傾向がある。都市緑地でも子実体が発生することがあり、環境指標への利用の可能性も指摘されている。
例外的に、変形体・子実体形成を行わない単細胞性鞭毛アメーバである "" は（上記参照）、淡水や海からも見つかり、またウニの体腔内からも報告されている。"" に限らず、変形菌は、水中では子実体形成を行わない。