リリエンステルヌス（学名：）は、後期三畳紀のノーリアン期に現在のドイツに生息していた新獣脚類の恐竜の1属。タイプ種は である。シンタイプ MB.R.2175 は、テューリンゲン州の付近に分布する最上部から産出した、2個体分の骨格が混在した標本群である。
本属はかつてコエロフィシス上科に分類されていたが、近年の系統解析では鳥吻類の外側に位置する新獣脚類として位置づけられている。
発見と記載 シンタイプは1932年から1933年にかけての冬、ドイツの医師で古生物学研究家でもあったによってグローサー・グライヒベルク付近で発見された。フリードリヒ・フォン・ヒューネは1934年、この標本群に基づいて を記載した。種小名 はリューレ・フォン・リリエンシュテルンへの献名である。リリエンシュテルンは同年、自身が所有するの城に古生物学博物館を開設し、収集した化石を展示した。彼の化石コレクションは1969年までベットハイムに保管され、その後ベルリンの自然史博物館へ移管された。
1984年、は、ハルティコサウルス属 のタイプ種 を疑問名とみなし、 をこれと同属に置くことはできないとして、新属リリエンステルヌス属 を設立した。 および でも を疑問名とする扱いが踏襲されている。属名 もリューレ・フォン・リリエンシュテルンへの献名であり、これに伴って本種は とされた。
MB.R.2175 は、関節していない2個体分の骨が混在する標本群である。ウェルズはこのうち大型の個体をレクトタイプに指定したが、個々の骨を2個体のいずれに由来するか明確に区別できないため、 はこの指定を恣意的なものとし、MB.R.2175 をシンタイプとして扱っている。
形態
はタイプ標本に基づき、リリエンステルヌスの全長を約5.15 m、体重を約127 kg と推定した。一方、シンタイプでは神経弓と椎体の間の縫合が閉じておらず、仙椎も一部しか癒合していない。このことから、標本群を構成する個体はいずれも成長途中であったと考えられている。
バイエルン州ヴァイセンブルク＝グンツェンハウゼン郡エリンゲンからは、より大型で成長した複数個体に由来する頭蓋骨および体骨格が発見されている。これらは全長 7–9 m 以上と推定され、頸椎の隆起や稜、上顎歯の鋸歯の配列などにシンタイプとの共通点がみられる。
識別形質 本種の識別形質については再検討が進められている。 は、包括的な診断にはシンタイプと新たに報告された標本の詳細な再検討が必要であるとしている。
は、 の識別上の特徴として、頸椎において横突起から頸椎椎体後端の背側部へ延びる稜（) を欠くこと、および前部頸椎に後方の側腔を欠くことを挙げている。
分類と系統 リリエンステルヌスは、従来コエロフィシス上科に含められることが多かった。 は本属をコエロフィシス上科に分類し、当時知られていたヨーロッパの三畳紀の獣脚類の中でも比較的良好な骨格が知られる分類群として扱った。 の系統解析では、リリエンステルヌスはコエロフィシス上科に含められ、ディロフォサウルスより派生的で、ズパイサウルス やコエロフィシスなどを含むクレードより基部に位置した。
系統的位置については研究によって異なる結果が得られている。 の系統解析では、リリエンステルヌスはコエロフィシス科より派生的で、ズパイサウルスやディロフォサウルスなどより基部に位置する新獣脚類として得られた。
その後の解析では、本属をコエロフィシス上科の外側に置く結果も得られている。 の系統解析では はコエロフィシス上科ではなく、鳥吻類へ至る系統上に位置する新獣脚類として得られた。 の解析では、 は初期に分岐した非コエロフィシス上科の新獣脚類とされ、ドラコラプトル および鳥吻類へ至る系統を含むクレードと多分岐を形成した。
も、 および の解析に基づき、本種をコエロフィシス上科ではなく鳥吻類の外側に位置する新獣脚類としている。
+ 本属の系統的位置
Liliensternus airelensis 1993年、 はフランスのノルマンディーから産出した化石に基づき、第2の種 を記載した。 は、 では頸椎に2対の側腔があるのに対し、タイプ種 では1対のみであるなど、両種の頸椎に大きな相違がみられることから、 のリリエンステルヌス属への帰属を疑問視した。ただし、標本が断片的であるため、この相違が属を区別するうえで十分なものかどうかは、より完全な標本の発見を待つ必要があるとした。その後、 は両種の相違を再検討し、 を新属 に移して とした。このため、現在 に含まれる種はタイプ種 のみである。
産出
シンタイプ MB.R.2175 の産地は、ドイツ・テューリンゲン州ヒルトブルクハウゼン南西のグローサー・グライヒベルク付近である。産出層準は中部コイパー亜層群アルンシュタット層の最上部で、上部三畳系ノーリアン階のセバチアン亜階（）にあたる。
このほか、バイエルン州エリンゲンのから、 またはこれに近縁な分類群に属すると考えられる複数個体の頭蓋骨および体骨格が産出している。これらは2025年時点では正式に記載されておらず、リリエンステルヌスへの帰属は暫定的である。
古生態
リリエンステルヌスのシンタイプが産出したアルンシュタット層は、中央部に形成されたを中心とする地層である。下部および上部には乾燥地域のに由来する堆積物がみられ、中部には淡水から塩水性の恒久湖で形成された堆積物が分布する。また、上部には氾濫原の堆積物や河川性の堆積物も含まれる。
グローサー・グライヒベルクのアルンシュタット層最上部からは、リリエンステルヌスのほかに竜脚形類のルエーレイア も産出している。ルエーレイアの標本も1932年から1933年にリューレ・フォン・リリエンシュテルンによって同地で発掘された。
一方、リリエンステルヌスまたはその近縁種と考えられる大型獣脚類が産出したバイエルン州エリンゲンのは、半乾燥気候下の広大な沖積平野で形成されたと考えられている。平野は周期的に乾燥した一方、降雨時には洪水が発生し、場所によっては比較的密な植生も発達していた。トロッシンゲン層からは大型の植物食性竜脚形類が豊富に産出し、河川環境には植竜類や分椎目も生息していた。
食性 は、、、ハルバーシュタットのプラテオサウルス のボーンベッドが共通した形成過程をもつと考え、氾濫原の厚い泥質堆積物に生じた浅い凹地に大型のプラテオサウルスがはまり込んで死亡し、その死体が小型の獣脚類によって漁られたと解釈した。フリックのボーンベッドからは本属に類似する獣脚類（ ）の脱落歯が多数発見されている。 は、孤立した獣脚類の歯の同定には不確実性があるとしつつ、歯の大きさや形態、鋸歯の特徴などから、これらを本属に近い獣脚類のものと考えた。これらの歯では歯根が吸収されており、生体から歯の交換に伴って脱落したものと考えられることから、 は、本属に類似する獣脚類がプラテオサウルスの死体を漁った際に脱落した可能性を指摘した。
脚注
出典
参考文献