クスノキ科

クスノキ科（クスノキか、学名：）とは、被子植物のクスノキ目に分類される科の1つである。多くは常緑性であるが一部は落葉性、高木から低木であるが（図1上）、例外的にスナヅル属は寄生性のつる草である。葉はふつう互生し、単葉、葉柄をもち、托葉を欠く。花はふつう小型で3数性、花被片2輪、雄しべ3輪と仮雄しべ1輪、雌しべ1個（図1下）。雄しべの葯は2または4室で弁によって開く。果実は液果や核果で種子を1個のみ含む。約60属2,500–3,000種ほどを含み、多くは熱帯から温帯南部に分布し、特にアジア南東部や南米に多い。日本ではクスノキ、タブノキ、ハマビワ、クロモジなどが見られる。精油を含み、シナモン（セイロンニッケイやシナニッケイ）やローリエ（ゲッケイジュ）などは香辛料として広く利用されている。また、アボカドの果実は脂肪分に富み、食用として利用されている。

特徴高木から低木であるが、例外的にスナヅル属は半寄生性のつる植物である（図2）。ふつう精油を含み、またアルカロイド、フラボノールをもつ。アルミニウム蓄積能をもつ。節は1葉隙2–3葉跡性。一次維管束は管状。材は散孔材、まれに輪孔材。道管は階段穿孔または単穿孔をもつ。篩管の色素体はP型またはS型。

ふつう常緑性、ときに落葉性であり、葉はふつう互生だがまれに対生または輪生する（図3）。ふつう明瞭な葉柄をもち、托葉を欠く。スナヅル属では例外的に葉は非常に退化している。葉は単葉、葉身はふつう革質で全縁、ときに掌状に切れ込み、裏面はしばしば粉白を帯び、葉脈は基本的に羽状であるが、しばしば三行脈が目立つ（図3）。葉をちぎると芳香がすることが多い。気孔はふつう平行型、毛状突起はふつう単細胞性、ときに針晶などを含む結晶細胞をもつ。葉の向軸側にしばしば下皮がある。

花は両性（雌性先熟）または単性（雌雄同株または雌雄異株）（図4）。ふつう集散花序を形成し、腋生（ときに偽頂生）し、総状、円錐状、散形になり、散形の場合は総苞片をもつ。ふつう花は小型、放射相称、3数性（まれに2数性）、花要素は輪生し、しばしば杯状の花托が発達している（図4）。花被片は6枚ときに4枚、ふつう2輪、ふつう萼片と花弁の分化を示さないがときに外花被片が小型、瓦重ね状または敷石状、緑色から白色、黄色など（図4）。花被片は花後に脱落または宿存する。雄蕊（雄しべ）はふつう9個、離生、3個ずつ3–4輪、最内輪の雄しべの花糸に1対の腺体（蜜腺）がある。葯は2または4室、ふつう上向きに開く弁で開口し、基本的に内向だが最内輪の葯はしばしば外向する（図4c）。小胞子形成は連続型、タペート組織はアメーバ型または分泌型。花粉は無口粒。しばしば雄しべの内側に仮雄蕊（仮雄しべ）がある。雌蕊（雌しべ）は1個、見かけ上は単心皮性であるが、3心皮性とされることもある。子房は1室、基本的に子房上位であるが、ときに子房周囲、まれに子房下位。花柱をもち、先端に乾性の柱頭がある。胚珠は1個、頂生または縁辺胎座、倒生胚珠、珠皮は2枚、厚層珠心。胚嚢発生はタデ型。内胚乳発生は遊離核型。胚発生は多様。

果実はふつう液果または核果、ときに果托に囲まれ、種子を1個含む（図5）。種子は無胚乳（栄養分は子葉中に蓄積）、胚はよく分化している。基本染色体数は x = 12。

分布・生態世界中の熱帯域から亜熱帯域に多く、低地から山地まで熱帯林の重要な構成要素であるが、一部は温帯域に生育する。世界中に分布し、特にアジア南東部や中南米に多いが、アフリカには少ない。

花は虫媒花であり、花粉や、雄しべ・仮雄しべの基部についた腺体から分泌される蜜が報酬となる。送粉者の選択性は低く、甲虫、双翅類、ハチ類によって花粉媒介される。

種子は、おもに果実食の鳥によって被食散布される。一般的に、果実は比較的大きく、果皮は薄いが、栄養価が高い。

クスノキ科はアゲハチョウ科の幼虫の重要な食樹であり、ウマノスズクサ科と共にアゲハチョウ科の多様化に関連していたと考えられている。

人間との関わりクスノキ科の植物は精油を含んでおり、これが利用されることが多い。セイロンニッケイの内樹皮はシナモンの原料とされ（図6a）、またニッケイ属の他のいくつかの種（シナニッケイ、インドグス、タマラニッケイなど）の樹皮、ときに葉や花、果実も香辛料や生薬として利用される。これらの用途のため、セイロンニッケイやシナニッケイなどは広く栽培されている。日本原産のニッケイの根皮も江戸時代から利用され、八ツ橋やニッキ水に用いられていたが、21世紀現在では商業的利用はされていない。ほかにも、やの樹皮、、アオモジ、アメリカクロモジ（）の果実や種子は、香辛料などに利用される。

ゲッケイジュの葉も、古くから香辛料（ローリエ）として利用されている（図6b）。ゲッケイジュは古代ギリシア、ローマ文化と深く結びついており、アポロンのシンボルとされ、またゲッケイジュの枝葉で編んだ冠（月桂冠）は勝者や詩人などの讃えるために用いられた。

クスノキから抽出されるカンフル（樟脳）は、防虫剤や医薬品として利用されたが、現在では合成されたものが使われている。ローズウッド（パウローサ、ボアドローズ）から抽出される精油はリナロールを主成分とし、香水やアロマテラピーに用いられる。アオモジなどから抽出された精油は、食品や化粧品の香料、アロマオイル、ビタミン原料などに利用されることがある。

アボカドの果実は脂肪分に富み、食用として広く流通しており、各地で栽培されている（図6c）。

クスノキ科の中には、木材として利用されている種も少なくない。厳島神社の大鳥居や飛鳥時代の仏像には、クスノキが使われている。また日本では、クロモジやダンコウバイ、アオモジを高級楊枝の材料として利用している（図6d）。一部の種は、観賞用に栽培されたり、花材として利用されることがある。

系統と分類クスノキ科は、古くから認識されていた植物群である。古典的な分類体系である新エングラー体系では、クスノキ科はモクレン目に分類されていた。その後一般的になったクロンキスト体系では、いくつかの科（ロウバイ科、モニミア科、ハスノハギリ科など）とともにクスノキ目に分類されるようになった。20世紀末以降に標準となったAPG分類体系でも、クスノキ科はクスノキ目に分類されている。

クスノキ目の中では、クスノキ科はハスノハギリ科およびモニミア科に近縁であることが強く支持されているが、この3科の関係は必ずしも明らかではない。形態形質からは、ハスノハギリ科との近縁性が示唆されるが、この関係は分子形質からは必ずしも支持されない。

クスノキ科は比較的大きな分類群であり、約60属2500–3000種が知られる。半寄生性のつる植物であるスナヅル属のみをスナヅル亜科とし、他をクスノキ亜科としてまとめることもあったが、この場合クスノキ亜科は単系統ではないため（図7）、2025年現在では亜科に分けずに全体を多数の連に分けることが一般的である（図7, 表1）。ただし、このうち、タブノキ連（）、ゲッケイジュ連（）、クスノキ連（）をまとめて広義のクスノキ連（）とすることがある。また、ハマビワ属（）やクロモジ属（）など分子系統学的研究から多系統であることが示されている属が少なくなく、再編成されると考えられている。

表1. クスノキ科の属までの分類体系の一例クスノキ科 nom. cons. シノニム: ex ; ヒポダフニス連 ex 葉は互生で螺生し、紙質。雌雄異株。葯は4室、タペート組織はアメーバ型。果実は核果で花托で包まれる。1属1種。ヒポダフニス属 1種のみが知られる。アフリカ中西部に分布。アカハダクスノキ連葉は互生、ときに対生状。花は両性、雄しべの第4輪はときに仮雄しべ、葯は4室または2室。果実は液果だが果皮は薄く、ときに花托で包まれる。色素体DNAの逆位反復配列は縮小。約13属780種が知られる。ボルネオテツボク属 & thumb|right|150px|ボルネオテツボクシノニム: 1種（ボルネオテツボク）のみが知られる。スマトラ島からボルネオ島、フィリピン南部に分布する。

1種（マラガンガイ）のみが知られる。ボルネオテツボク属に含める意見もある。ボルネオ島に分布する。 & 30種ほどが知られる。マダガスカルに分布する。 & １種のみが知られる。南アフリカに分布する。シナクスモドキ属のシノニムともされる。シナクスモドキ属 thumb|right|150px| シノニム: シナクスモドキ（マルバダモ; ）など360種ほどが知られる。アフリカ南東部、マダガスカル、南アジアから東アジア南部、東南アジア、オーストラリアに分布する。アカハダクスノキ属 thumb|right|150px| シノニム: ; ; ; ; ; ; ; ; ; ; ; ex アカハダクスノキ（）など270種ほどが知られる。アフリカ中部、マダガスカル島、南アジアから中国南部、東南アジア、オーストラリア東部、ニュージーランド、メキシコから南米中部に分布する。

2種が知られる。エクアドル、ペルーに分布する。

シノニム: 20種ほどが知られる。マダガスカルに分布する。コウトウクスモドキ属 thumb|right|150px| シノニム: ; コウトウクスノキモドキ（）、クイーンズランドウォルナット（）など130種ほどが知られる。バングラデシュから中国南部、台湾、東南アジア、オーストラリア東部に分布する。

3種が知られる。ボルネオ島、ニューギニア島に分布する。 & 1種のみが知られる。中国南東部に分布する。

約10種が知られる。中国南部からベトナムに分布する。

シノニム: , nom. superfl. 1種のみが知られる。マレー半島に分布する。スナヅル連 thumb|right|150px|スナヅルクスノキ科としては例外的な半寄生性つる植物であり、茎の寄生根（吸器）で寄生する。気孔は横向き。葉は鱗片状に退化、螺生。花序は総状花序、穂状花序または頭状花序、花は両性、外花被片は明らかに小さい。雄しべの第4輪は仮雄しべ、葯は2室、花粉表面はイボ状。胚珠に胚嚢が2個以上。果実は多肉化した花被に覆われ、中果皮と内果皮は木質化。内胚乳発生は造壁型。1属（スナヅル属）のみを含む。スナヅル属シノニム: ; ; ex ; ; ; スナヅル、イトスナヅルなど20種ほどが知られる。オーストラリアを中心に世界中の熱帯域から亜熱帯域に広く分布する。連 , & thumb|right|150px| ときに落葉性。葉は互生し螺生、三行脈。花は両性、雄しべの第4輪は仮雄しべ、葯は4室。1属（カイナングス属）のみを含む。カイナングス属カイナングス（）など7種ほどが知られる。ヒマラヤから中国南部、インドシナ半島、マレー半島、スマトラ島に分布。連 , & thumb|right|150px| 葉は対生状、三行脈。花は両性、花被片は早落性、外花被片は著しく小さい。葯は4室または2室。1属（）のみを含む。

20種ほどが知られる。中国南部から東南アジア、中米から南米北部に分布。連葉は対生または輪生状。花は両性、ときに外花被片が著しく小さい。葯は4室または2室。ときに果実基部が花托で包まれる。

2種が知られる。南米北部に分布する。タブノキ連葉は互生。密錐花序から円錐花序。花は両性、ときに外花被片が著しく小さい。葯は4室または2室。しばしば果実基部に花被が宿存。

1種のみが知られる。カナリー諸島に分布する。アボカド属のシノニムともされる。 thumb|right|150px| シノニム: 約53種が知られる。南アジアから中国南部、東南アジア、ニューギニアに分布する。

1種のみが知られる。ヒマラヤからミャンマー、中国南部に分布する。ハマビワ属 thumb|right|150px|カゴノキシノニム: ; ; ; ; , nom. nud.; , nom. illeg.; ; ; ; ; ; ; ; ; ; ; , nom. nud.; ; ; , nom. illeg. ハマビワ、アオモジ、カゴノキなど約400種が知られる。南アジアから東アジア、東南アジア、オーストラリア、北米南部から中米に分布する。クロモジ属 thumb|right|150px|クロモジシノニム: ; ; , nom. illeg.; ; ; ; () , not accepted by the author.; ; ; ; シロモジ、アブラチャン、ダンコウバイ、クロモジ、テンダイウヤク、ヤマコウバシ、オキナワコウバシ、カナクギノキなど約100種が知られる。ヒマラヤから東アジア、東南アジア、オーストラリア北東部、北米東部に分布する。

1種のみが知られる。ミャンマーから中国南部に分布する。

1種のみが知られる。チベットから中国南部に分布する。クロモジ属のシノニムともされる。

3種が知られる。中国南部からインドシナ半島、マレー半島に分布する。クスノキ連葉はふつう互生、ときに対生や輪生状、ときに三行脈をもつ。ときに雌雄異株。花序は密錐花序から円錐花序または散形状。葯は4室または2室。しばしば果実基部が花托で包まれる。 & 3種が知られる。中央アフリカに分布する。ニッケイ属 , nom. cons.thumb|right|150px|インドグスシノニム: ; ; , nom. nud.; セイロンニッケイ、シナニッケイなど約235種が知られる。南アジアから東アジア、東南アジア、オーストラリア東部に分布する。日本にはニッケイ、マルバニッケイ、シバニッケイ、ヤブニッケイなどが分布する。サッサフラス属（サッサフラスノキ属） thumb|right|150px|サッサフラスノキシノニム: () ; ; サッサフラスノキなど3種が知られる。中国南部からベトナム、および北米東部に分布する。 thumb|right|150px|クスノキクスノキなど約20種が知られる。ヒマラヤから東アジア、東南アジアに分布する。

1種のみが知られる。コスタリカに分布する。

シノニム: , orth. var.; , opus utique oppr.; ; ; ; 約6種が知られる。メキシコから南米中部に分布する。

約25種が知られる。コスタリカ、南米北部に分布する。 thumb|right|150px| 約25種が知られる。フロリダ、西インド諸島、メキシコから南米中部に分布する。

1種のみが知られる。コスタリカに分布する。のシノニムともされる。 & ブラジルチョウジ（ネルケンノキ; ）など2種が知られる。ブラジル北部に分布する。

2種が知られる。南米北東部に分布する。

シノニム: ; 約9種が知られる。メキシコから南米北部に分布する。 , & 1種のみが知られる。ブラジル北部に分布する。

シノニム: 1種のみが知られる。ブラジル東部に分布する。

3種が知られる。ブラジル東部に分布する。

クスノキ科と考えられる化石記録は、後期白亜紀に非常に豊富である。

脚注

注釈

出典

外部リンク

（英語）（英語）（英語）

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