Døgnfluer

Acanthametropodidae Ameletidae Ameletopsidae Austremerellidae Baetiscidae Behningiidae børstekjevedøgnfluer Coloburiscidae Coryphoridae Dicercomyzidae Dipteromimidae duskgjelledøgnfluer Ephemerythidae Euthyplociidae flatdøgnfluer fliksidedøgnfluer Isonychiidae klodøgnfluer Leptohyphidae Machadorythidae Melanemerellidae Neoephemeridae Nesameletidae Oligoneuriidae Oniscigastridae Palingeniidae Philolimniidae Polymitarcyidae Potamanthidae Prosopistomatidae Pseudironidae Rallidentidae ryggjelledøgnfluer Siphlaenigmatidae skjoldgjelledøgnfluer smådøgnfluer spissgjelledøgnfluer Teloganodidae Tricorythidae Vietnamellidae

Døgnfluer (Ephemeroptera) er primitive insekter. Som navnet indikerer har døgnfluer et relativt kort liv som voksent insekt (imago). De fleste arter dør etter alt fra noen timer til noen dager. Døgnfluer kan ikke ta til seg føde eller fuktighet som voksne individer. De lever mesteparten av sitt liv i ferskvann som nymfer. Døgnfluer er trolig den dyregruppen som er mest imitert (forbilder) når en fiskeflue bindes.

Det finnes 3 100 ulike arter av døgnfluer. Av disse finnes 69 i Norden og 46 i Norge.

De eldste fossiler av døgnfluer er ca. 230–280 millioner år gamle.

Utseende Døgnfluer hører til blant de mest primitive av insektene. Blant annet har både nymfene og de voksne haletråder. Vingene kan heller ikke foldes sammen, men holdes rett ut fra kroppen. Framvingene er vesentlig større enn bakvingene. Avhengig av art har de voksne individene en kroppslengde fra 3 til 35 millimeter. Voksne individ har to eller tre relativt lange haletråder (cerci).

thumb|130px|left|Nymfestadiet. Smådøgnflue, Baetis sp.

Levevis Døgnfluer tilhører gruppen insekter med ufullstendig forvandling, som betyr at den ikke har et puppestadium mellom nymfestadiet og det siste voksne stadiet («Fluestadiet»). Døgnfluenes livssyklus er enestående i dyreriket på grunn et mellomstadie kalt subimago som ingen andre kjente insektgrupper gjennomgår.

Døgnfluer er generelt dårlige flygere. Enkelte ganger hender det at døgnfluer klekker omtrent samtidig og kan opptre i store svermer.

Nymfestadiet Døgnfluen tilbringer mesteparten av sitt liv i vannmassene som nymfe. Alle de norske artene døgnfluenymfer kan lett skilles fra andre lignende dyr i ferskvann, på de ytre gjellene og de tre lett synlige, mangeleddete haletrådene.

Nymfene har ytre trakégjeller (bladgjeller) på bakkroppen (abdomen). De forskjellige familiene (delgruppene) har noe ulik utforming på bladgjellene. De har to store fasettøyne og tre punktøyne. På brystet (thorax) ses tydelig ytre anlegg til vinger. Munndelene er velutviklet under nymfestadiene.

De aller fleste arter er herbivore og lever av fastsittende alger, planteplankton og annet organisk materiale i vannmassene. Noen arter er karnivore og lever av andre mindre dyr, slik som hos familien fliksidedøgnfluer (Siphlonuridae).

Utviklingen tar normalt fra ett til to år. Noen arter, blant annet vanlig smådøgnflue Baetis rhodani, kan ha to eller flere generasjoner i året, avhengig av temperaturen på vannet. Nymfene lever hele sitt liv i vann. De finnes til alle årstider både i stillestående og rennende vann. Siden nymfehuden ikke vokser, må den skiftes flere ganger før døgnfluenymfen er utvokst (imago). Noen arter har opptil 25 hudskift. Etter et hudskifte, der den gamle huden er «vrengt» av, er døgnfluen sårbar fordi den nye huden ikke er herdet. Veksten skjer ved at den nye bløte huden like etter et hudskifte utvides før den herder.

thumb|130px|left|«Fluestadiet» (Imago)

Subimagostadiet Mot slutten av det siste nymfestadiet søker døgnfluenymfen opp av vannet. Noen flyter på vannoverflaten, mens andre kryper opp på land. Etter at den har «klekket» blir den stående en stund, for å klargjøre seg til sin første flygetur. Den lar vingene utvide seg og tørke. Den er nå flygedyktig, men i subimagostadiet. Etter en stund letter den og flyr mot busker og trær langs bredden. Fluefiskere kaller dette subimagostadiet for dun (fra engelsk).

Subimagostadiet er et mellomstadie, dette er unikt hos døgnfluer. Stadiet er vanligvis ganske kort. Munndelene er redusert til omtrent ingenting, mens vingene nå er helt utviklet. Den er en fullt utviklet døgnflue, men fortsatt i den siste nymfehuden. Hos noen arter skjer det aller siste hudskiftet, enten under denne første flygeturen, eller rett etter at den har landet.

«Fluestadiet» «Fluestadiet» er det helt utviklede, voksne, kjønnsmodne insektet. Fluefiskere kaller den for spinner (fra engelsk). Den har klarere farger, lengre haletråder og mer transparente vinger. Munndelene er bortimot helt redusert og døgnfluen kan ikke ta opp næring. Den tærer på det den har lagret opp under de siste nymfestadiene. Døgnflua flyr nå tilbake til vannet for å pare seg og legge egg. Hannen dør like etter paring. Hunnen legger egg ved å sitte på vannet og pumpe ut eggene, et eller flere steder. Deretter dør også hun.

De døde døgnfluene blir ofte liggende på vannet, med kroppen i en karakteristisk form der vingene er spredt ut til siden. Fluefiskere omtaler dette for et spinnerfall og den døde/døende døgnflua for spent spinner (engelsk, «oppbrukt» spinner).

Døgnfluer og fiske Voksne insekter (imago) som flyr over vann og elver og er viktig føde for fisk. Særlig døgnfluer, brukes som imitasjon (forbilde) når fiskefluen (fiskekroken) under fluefiske bindes. Også andre insekter som flyr over ferskvann brukes som inspirasjon for fiskefluen, som vannymfer, steinfluer og mygg. Hvor god imitasjonen er har betydning for hvor god fiskelykken blir. Men riktig valgt flue på rett sted og til rett tid betyr nok aller mest.

Følsomme for forurensning Døgnfluenymfene er relativt følsomme for forurensning i vannet. De fleste artene trives best med en pH-verdi mellom 7 og 9. Spissgjelledøgnfluene (Leptophlebidae) er kjent som svært forsuringstolerante og kan overleve ned til pH 3,5. Følsomheten ovenfor forurensing i vassdrag gjør at de er nyttige som indikatorer.

thumb|Enkelte ganger kan døgnfluer klekke omtrent samtidig og opptre i store svermer, som her i North Bay, Canada. thumb|Nymfen til Innsjøduskgjelledøgnflue, legg merke til de duskformede gjellene på bakkroppen. thumb|Smådøgnflue (Baetidae), ukjent art. thumb|ukjent art. thumb|ukjent art.

Systematisk inndeling med større delgrupper og norske arter Nomenklaturen følger Puthz, unntatt for slekten Nixe som følger Flowers. Grupperingen av familiene er ikke avklart i alle punkter, så endringer kan komme. Denne inndelingen følger Tree of Life (Ephemeroptera).

I Norge finnes det 46 arter av døgnfluer. I 1993 ble det i bladet InsektNytt, publisert en liste, med forslag til norske navn på døgnfluene. Norsk entomologisk forenings foreslåtte navn står først i listen, andre norske navn er skrevet inn bak. Det forvirrende med norske navn er at ulike bøker bruker ulike navn og navnene kan variere med dialektene. Derfor kan enkelte grupper eller arter ha flere norske navn, slik som gruppen Baetidae, som er heter både smådøgnfluer, strømdøgnfluer og bekkedøgnfluer.

Norsk entomologisk forening har utgitt flere Insekttabeller. Dette er små hefter der en kan bestemme insekter til artsnivå. Et av heftene tar for seg døgnfluenymfene.

orden Døgnfluer (Ephemeroptera) gruppe Schistonota overfamilie Baetoidea familie Fliksidedøgnfluer, svømmedøgnfluer (Siphlonuridae) Stor fliksidedøgnflue, Siphlonurus aestivalis (Eaton, 1903) Tverrstripet fliksidedøgnflue, Siphlonurus alternatus (Say, 1824) Liten fliksidedøgnflue, Siphlonurus lacustris Eaton, 1870 Fjellflomdøgnflue, Parameletus chelifer Bengtsson, 1908 Østlig flomdøgnflue, Parameletus minor (Bengtsson, 1909) familie Ameletidae Elvefliksidedøgnflue, Ameletus inopinatus Eaton, 1887 familie Klodøgnfluer (Ametropodidae) Grønnøyet klodøgnflue, Metretopus borealis (Eaton, 1871) Nordlig klodøgnflue, Metretopus alter Bengtsson, 1930 familie Smådøgnfluer, strømdøgnfluer, bekkedøgnfluer (Baetidae) Baetis bundyae Lehmkhul, 1973, (mangler norsk navn) Guløyet smådøgnflue, Baetis fuscatus (Linnaeus, 1761) Hvitflekket smådøgnflue, Baetis scambus Eaton, 1870 Tohalet smådøgnflue, Baetis lapponicus (Bengtsson, 1912) Innsjø smådøgnflue, Baetis macani Kimmins, 1957 Vanlig smådøgnflue, Stor strømdøgnflue Baetis rhodani Pictet, 1843-45 Fjellsmådøgnflue, Baetis subalpinus Bengtsson, 1917 Sydlig smådøgnflue, Baetis vernus Curtis, 1834 Sandsmådøgnflue, Baetis muticus (Linnaeus, 1758) Sortvinget smådøgnflue, Baetis niger (Linnaeus, 1761) Seksgjellet smådøgnflue, Baetis digitatus Bengtsson, 1912 Lansettvingedøgnflue, Centroptilum luteolum (Müller, 1776) Gul damdøgnflue, Cloeon dipterum (Linnaeus, 1761) Cloeon inscriptum Bengtsson, 1914, (mangler norsk navn) Brun damdøgnflue, Cloeon simile Eaton, 1870 Guløyet aftendøgnflue, Procloeon bifidum (Bengtsson, 1912) familie Acanthametropodidae familie Ameletopsidae familie Dipteromimidae familie Nesameletidae familie Oniscigastridae familie Rallidentidae familie Siphlaenigmatidae overfamilie Heptagenioidea familie Flatdøgnfluer (Heptageniidae) Brun flatdøgnflue, Heptagenia fuscogrisea (Retzius. 1783) Gul flatdøgnflue, Heptagenia sulphurea (Müller, 1776) Nordlig flatdøgnflue, Heptagenia dalecarlica Bengtsson, 1912 Liten flatdøgnflue, Nixe joernensis (Bengtsson, 1909) [syn. Heptagenia joernensis] familie Børstekjevedøgnfluer (Arthropleidae) Børstekjevedøgnflue, Arthroplea congener Bengtsson, 1908 familie Coloburiscidae familie Oligoneuriidae familie Isonychiidae familie Pseudironidae overfamilie Leptophlebioidea familie Spissgjelledøgnfluer (Leptophlebiidae) Liten spissgjelledøgnflue, Leptophlebia vespertina (Linnaeus, 1758) Stor spissgjelledøgnflue, Stor myrdøgnflue Leptophlebia marginata (Linnaeus, 1767) Purpur gaffelgjelledøgnflue, Paraleptophlebia cincta (Retzius. 1783) Stor gaffelgjelledøgnflue, Paraleptophlebia submarginata (Stephens, 1835) Liten gaffelgjelledøgnflue, Paraleptophlebia werneri Ulmer, 1919 Østlig gaffelgjelledøgnflue, Paraleptophlebia strandii (Eaton, 1901) Buntgjelledøgnflue, Habrophlebia lauta Eaton, 1884 overfamilie Ephemeroidea familie Duskgjelledøgnfluer (Ephemeridae) Innsjøduskgjelledøgnflue, Innsjøsanddøgnflue Ephemera vulgata Linnaeus, 1758 Elveduskgjelledøgnflue, Ephemera danica Müller, 1764 familie Behningiidae familie Potamanthidae familie Euthyplociidae familie Polymitarcyidae familie Palingeniidae gruppe Pannota overfamilie Ephemerelloidea familie Ryggjelledøgnfluer (Ephemerellidae) Stor ryggjelledøgnflue, Ephemerella aurivilli (Bengtsson, 1908) Rød ryggjelledøgnflue, Ephemerella ignita (Poda, 1761) Liten ryggjelledøgnflue, Ephemerella mucronata (Bengtsson, 1909) familie Austremerellidae familie Dicercomyzidae familie Ephemerythidae familie Leptohyphidae (inkludert Coryphoridae) familie Machadorythidae familie Melanemerellidae (inkludert Teloganellidae) familie Philolimniidae familie Teloganodidae familie Tricorythidae familie Vietnamellidae overfamilie Caenoidea familie Skjoldgjelledøgnfluer, dvergdøgnfluer, slamdøgnfluer (Caenidae) Håret skjoldgjelledøgnflue, Caenis horaria (Linnaeus, 1758) Sørlig skjoldgjelledøgnflue, Caenis lactea (Burmeister, 1839) Damskjoldgjelledøgnflue, Caenis luctuosa (Burmeister, 1839) Elveskjoldgjelledøgnflue, Caenis rivulorum Eaton, 1884 Horndøgnflue, Brachycercus harrisella Curtis, 1834 familie Neoephemeridae familie Baetiscidae familie Prosopistomatidae

Referanser Puthz 1978. Flowers 1986. Johansen & Lunde, 1993. Artsdatabanken: Utredning for Artsdatabanken 1. Opprettelse av norsk artstesuarus. 12.-13. april 2005. side 36. (pdf-fil - besøksdato: 20. september 2009) Zahradník, J. og Chvála, M. 1991. Side 33-35 Otto, C., Svensson, B.S. 1983. Raddum, G.G. & Fjellheim, A. 1984. Tree of Life - Ephemeroptera (besøkt: september 2009)

Litteratur